Нервові волокна, безміеліновие нервові волокна, мієлінової нервові волокна - загальна характеристика

Мал. 7. Мієлінові нервові волокна з сідничного нерва жаби, обробленого Тетраоксид осмію: 1 - шар мієліну; 2 - сполучна тканина; 3 - нейролеммоціт; 4 - насічки мієліну; 5 - перехоплення вузла

Мал. 8. міжм'язового нервове сплетіння кишечника кішки: 1 - безміеліновие нервові волокна; 2 - ядра нейролеммоцітов

Відростки нервових клітин зазвичай одягнені гліальними оболонками і разом з ними називаються нервовими волокнами. Так як в різних відділах нервової системи оболонки нервових волокон значно відрізняються один від одного за своєю будовою, то відповідно до особливостей їх будови все нервові волокна діляться на дві основні групи - міеліноеие (рис.7) і безміеліновие волокна (рис.8). Ті й інші складаються з відростка нервової клітини (аксона або дендрита), який лежите в центрі волокна і тому називається осьовим циліндром, і оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії, які тут називаються леммоцитами (шванновскими клітинами).

Безмієлінові нервові волокна

Знаходяться вони переважно в складі вегетативної нервової системи. Клітини олігодендроглії оболонок безміелінових нервових волокон, розташовуючись щільно, утворюють тяжі цитоплазми, в яких на певній відстані один від одного лежать овальні ядра. У безміелінових нервових волокнах внутрішніх органів часто в одній такій клітці розташовується не один, а кілька (10-20) осьових циліндрів, що належать різним нейронам. Вони можуть, залишаючи одне волокно, переходити в суміжне. Такі волокна, що містять кілька осьових циліндрів, називаються волокнами кабельного типу. При електронній мікроскопії безміелінових нервових волокон видно, що в міру занурення осьових циліндрів в тяж леммоцитов останні одягають їх як муфта.

Оболонка леммоцитов при цьому прогинається, щільно охоплює осьові циліндри і, зближуючись над ними, утворює глибокі складки, на дні яких і розташовуються окремі осьові циліндри. Зближені в області складки ділянки оболонки леммоцита утворюють подвійну мембрану - мезаксон, на якій як би підвішений осьової циліндр (рис.9).

Так як оболонка леммоцитов дуже тонка, то ні мезаксон, ні кордонів цих клітин під світловим мікроскопом можна розглянути, і оболонка безміелінових нервових волокон в цих умовах виявляється як однорідний тяж цитоплазми, одягає осьові циліндри. З поверхні кожне нервове волокно покрито базальноїмембраною.

Мал. 9. Схема поздовжнього (А) і поперечного (Б) перетину безміелінових нервових волокон: 1 - ядро ​​леммоцита; 2 - осьовий циліндр; 3 - мітохондрії; 4 - межа леммоцитов; 5 - мезаксон.

Мієлінові нервові волокна

Мієлінові нервові волокна значно товщі безміелінових. Діаметр поперечного перерізу їх коливається від 1 до 20 мк. Вони також складаються з осьового циліндра, одягненого оболонкою з леммоцитов, але діаметр осьових циліндрів цього типу волокон значно більше, а оболонка складніше. У сформованому миелиновом волокні прийнято розрізняти два шари оболонки: внутрішній, більш товстий, - Мієлінова шар (рис.10), і зовнішній, тонкий, що складається з цитоплазми леммоцитов і їх ядер.

Мієлінова шар містить в своєму складі липоиди, а тому при обробці волокна осмієвою кислотою він інтенсивно закрашивается в темно-коричневий колір. Все волокно в цьому випадку є однорідним циліндром, в якому на певній відстані один від одного розташовуються косо орієнтовані світлі лінії - насічки мієліну (incision myelini), мул і насічки Шмідта-Лантермана. Через деякі інтервали (від декількох сотень мікронів до декількох міліметрів) волокно різко стоншується, утворюючи звуження - вузлові перехоплення, або перехоплення Ранвье. Перехоплення відповідають кордоні суміжних леммоцитов. Відрізок волокна, укладений між суміжними перехопленнями, називається міжвузловими сегментом, а його оболонка представлена ​​однією глиальной кліткою.

В процесі розвитку миелинового волокна осьовий циліндр, занурюючись в леммоціт, прогинає його оболонку, утворюючи глибоку складку.

Мал. 10. Схема нейрона. 1 - тіло нервової клітини; 2 - осьовий циліндр; 3 - глиальная оболонка; 4 - ядро ​​леммоцита; 5 - Мієлінова шар; 6 - насічка; 7 - перехоплення Ранвье; 8 - нервове волокно, позбавлене миелинового шару: 9 - рухове закінчення; 10 - мієлінові нервові волокна, оброблені осмієвою кислотою.

У міру занурення осьовогоциліндра оболонка леммоцита в області щілини зближується і її два листка з'єднуються один з одним своєю зовнішньою поверхнею, утворюючи подвійну мембрану - мезаксон (рис.11).

При подальшому розвитку миелинового волокна мезаксон подовжується і концентрично нашаровується на осьової циліндр, витісняючи цитоплазму леммоцита і утворюючи навколо осьового циліндра щільну шарувату зону - Мієлінова шар (рис.12). Так як оболонка леммоцита складається з ліпідів і білків, а мезаксон є її подвійний листок, то природно, що миелиновая оболонка, утворена його завитками, інтенсивно забарвлюється осмієвою кислотою. Відповідно до цього під електронним мікроскопом кожен завиток мезаксон видно як шарувата структура, побудована з білків і ліпідів, розташування яких типово для мембранних структур клітин. Світлий шар має ширину близько 80-120 # 63; і відповідає ліпоїдним верствам двох листків мезаксон. Посередині і по поверхні його видно тонкі темні лінії, утворені молекулами білка.

Мал. 11. Схема розвитку миелинового волокна. 1 - контакт аксолемми і оболонки леммоцита; 2 - щілина; 3 - аксолемма і оболонка леммоціга; 4 - цитоплазма леммоцита; 5 - мезаксон

Шваннівською оболонкою називається периферична зона волокна, що містить відтискування сюди цитоплазму леммоцитов (шванновских клітин) і їх ядра. Ця зона при обробці волокна осмієвою кислотою залишається світлою. В області насічок між завитками мезаксон є значні прошарки цитоплазми, завдяки чому клітинні мембрани розташовуються на деякій відстані один від одного. Більше того, як видно на ріс.188, листки мезаксон в цій області також лежать нещільно. У зв'язку з цим при осмірованіі волокна ці дільниці не фарбуються.

Мал. 12. Схема Субмікроскопічні будови миелинового нервового волокна: 1 - аксон; 2 - мезаксон; 3 - насічка мієліну; 4 - вузол нервового волокна; 5 - цитоплазма нейролеммоціта; 6 - ядро ​​нейролеммоціта; 7 - Нейролемма; 8 - ендоневрій

На поздовжньому перетині поблизу перехоплення видно область, в якій завитки мезаксон послідовно контактують з осьовим циліндром. Місце прикріплення найглибших завитків його найбільш віддалене від перехоплення, а всі наступні завитки закономірно розташовані ближче до нього у (див. Рис.12). Це легко зрозуміти, якщо уявити собі, що закручування мезаксон йде в процесі росту осьового циліндра і одягають його леммоцитов. Природно, що перші завитки мезаксон виявляються коротше, ніж останні. Краї двох суміжних леммоцитов в області перехоплення утворюють пальцеподібні відростки, діаметр яких дорівнює 500 # 63 ;. Довжина відростків різна. Переплітаючись між собою, вони утворюють навколо осьового циліндра своєрідний комірець і потрапляють на зрізах то в поперечному, то в поздовжньому напрямку. У товстих волокнах, у яких область перехоплення відносно коротка, товщина комірця з відростків шванновских клітин більше, ніж в тонких волокнах. Очевидно, аксон тонких волокон в перехопленні доступніший для зовнішніх впливів. Зовні миелиновое нервове волокно покрито базальноїмембраною, пов'язаної з щільними тяжами колагенових фібрил, орієнтованих поздовжньо і не уриваються в перехопленні - невралеммой.

Функціональне значення оболонок миелинового нервового волокна в проведенні нервового імпульсу в даний час недостатньо вивчено.

Осьової циліндр нервових волокон складається з нейроплазму - безструктурної цитоплазми нервової клітини, що містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротубул. У нейроплазму осьовогоциліндра лежать мітохондрії, яких більше в безпосередній близькості до перехопленнями та особливо багато в кінцевих апаратах волокна.

З поверхні осьової циліндр покритий мембраною - аксолеммой, що забезпечує проведення нервового імпульсу. Сутність цього процесу зводиться до швидкого переміщення локальної деполяризаціїмембрани осьовогоциліндра по довжині волокна. Останнє визначається проникненням в осьової циліндр іонів натрію (Nа +), що змінює знак заряду внутрішньої поверхні мембрани на позитивний. Це, в свою чергу, підвищує прохідність іонів натрію в суміжній ділянці і вихід іонів калію (К +) на зовнішню поверхню мембрани в деполярізованнимі ділянці, в якому відновлюється при цьому вихідний рівень різниці потенціалів. Швидкість руху хвилі деполяризації поверхневої мембрани осьовогоциліндра визначає швидкість передачі нервового імпульсу. Відомо, що волокна з товстим осьовим циліндром проводять роздратування швидше тонких волокон. Швидкість передачі імпульсу мієлінових волокнами більше, ніж безміеліновимі. Тонкі волокна, бідні мієліном, і безміеліновие волокна проводять нервовий імпульс зі швидкістю 1-2 м / сек, тоді як товсті мієлінові - 5-120 м / сек.