Нервова система
Нервова система поділяється на центральну і периферичну. Центральна нервова система включає головний і спинний мозок, периферична - периферичні нервові ганглії, нервові стовбури і нервові закінчення. За функціональною ознакою нервова система підрозділяється на соматичну і вегетативну. Соматична нервова система іннервує все тіло, крім внутрішніх органів, залоз зовнішньої і внутрішньої секреції і серцево-судинної системи. Вегетативна нервова система іннервує все, крім тіла.
НЕРВОВІ СТВОЛИ складаються з нервових мієлінових і безміелінових аферентних і еферентних волокон, в нервах можуть бути окремі нейрони і окремі нервові ганглії. В нервах є прошарки сполучної тканини. Прошарок пухкої сполучної тканини, що оточує кожне нервове волокно, називається ендоневрій; навколишнє пучок нервових волокон - периневрий, який складається з 5-6 шарів колагенових волокон, між шарами є щілиноподібні порожнини, вистелені нейроепітелія, в цих порожнинах циркулює рідина. Весь нерв оточений прошарком сполучної тканини, яка називається епіневрій. У периневрии і епіневрії є кровоносні судини і нерви нервів.
ЧУТЛИВІ НЕРВОВІ ганглії є в області голови і чутливі спинальні (ganglion spinalis), або спинномозкові ганглії. Чутливий вузол спинномозкового нерва розташовуються по ходу задніх корінців спинного мозку. Анатомічно і функціонально спинальні ганглії тісно пов'язані з заднім і переднім корінцями і спинно-мозкової нервом.
Зовні ганглії покриті капсулою (capsula fibrosa), яка складається з щільної сполучної тканини, від якої всередину вузла відходять сполучнотканинні прошарки, що утворюють його строму. До складу спінальних гангліїв входять чутливі псевдоуніполярние нейрони, від яких відходить один загальний відросток, кілька разів обплітають кругле тіло нейрона, потім розділяється на аксон і дендрит.
Тіла нейронів розташовуються по периферії ганглія. Вони оточені гліальними клітинами (gliocyti ganglii), що утворюють гліальних оболонку навколо нейрона. Зовні від гліальних оболонки навколо тіла кожного нейрона є сполучнотканинна оболонка.
Відростки псевдоуніполярних нейронів розташовуються ближче до центру ганглія. Дендрити нейронів направляються в складі спинномозкових нервів на периферію і закінчуються рецепторами. спинномозкова
НЕРВИ складаються з дендритів псевдоуніполярних нейронів спинального ганглія (чутливих нервових волокон) і приєдналися до них передніх корінців спинного мозку (рухових нервових волокон). Таким чином, спиномозговой нерв є змішаним. Більшість нервів людського тіла - це гілки спиномозкових нервів.
Аксони псевдоуніполярного нейронів у складі задніх корінців направляються в спинний мозок. Частина цих аксонів надходить в сіра речовина спинного мозку і закінчується синапсами на його нейронах. Одні з них утворюють тонкі волокна, що несуть речовина Р і глютамінову кислоту, тобто медіатори. Тонкі волокна проводять чутливі імпульси від шкіри (шкірна чутливість) і внутрішніх органів (вісцеральна чутливість). Інші більш товсті волокна проводять імпульси від сухожиль, суглобів і скелетних м'язів (проприоцептивная чутливість). Друга частина аксонів псевдоуніполярних нейроно-спінальних гангліїв заходить в білу речовину і утворює ніжний (тонкий) і клиновидний пучки, в складі яких спрямовується в довгастий мозок закінчується на нейронах ядра ніжного пучка і ядра клиновидного пучка відповідно.
СПИННИЙ МОЗГ (medulla spinalis) розташовується в каналі хребетного стовпа. На поперечному зрізі видно, що спинний мозок складається з 2-х симетричних половин (правої і лівої). Кордон між цими двома половинами проходить через задню соединительнотканную перегородку (спайку), центральний канал і передню вирізку спинного мозку. На поперечному зрізі також видно, що спинний мозок складається із сірої та білої речовини. Сіра речовина (substantia grisea) розташовується в центральній частині і нагадує за формою метелика або букву Н. В сірій речовині є задні роги (cornu posterior), передні роги (cornu anterior) і бічні роги (cornu lateralis). Між передніми і задніми рогами розташовується проміжна зона (zona intermedia). У центрі сірої речовини розташовується центральний канал спинного мозку. З гістологічної точки зору Сіра речовина складається з нейронів, їх відростків, покритих оболонкою, тобто нервових волокон, і нейроглії. Всі нейрони сірої речовини мультиполярні. Серед них розрізняють клітини зі слабко розгалуженими дендритами (ізодендрітіческіе нейрони), з сильно розгалуженими дендритами (ідіодендрітіческіе нейрони) і проміжні з помірно розгалуженими дендритами. Умовно сіра речовина розділене на 10 пластин Рекседа. Задні роги представлені I-V пластинами, проміжна зона - VI-VII пластинами, передні роги - VIII-IX пластинами і простір навколо центрального каналу - Х пластиною.
Студневидного РЕЧОВИНА заднього рогу (I-IV пл.). В нейронах цієї
субстанції виробляється енкефалінів (медіатор болю) .Нейрони I і III пластин синтезують метенкефалін і нейротензін, які здатні пригнічувати больові імпульси, що надходять з тонкими корінцевими волокнами (аксонами нейронів спінальних гангліїв), що несуть речовина Р. В нейронах IV пластини виробляється гамма-аміномасляна кислота ( медіатор, що гальмує проходження імпульсу через синапс). Нейроцита студневидного речовини пригнічують чутливі імпульси йдуть від шкіри (шкірна чутливість) і частково від внутрішніх органів (вісцеральна чутливість), а також частково від суглобів, м'язів і сухожиль (проприоцептивная чутливість). Нейрони, пов'язані з проведенням різних чутливих імпульсів, зосереджені в певних пластинах спинного мозку. Шкірна і вісцеральна чутливість пов'язані зі студневидного речовиною (I-IV пластини). Через власне ядро заднього рогу (IV пластина) проходять частково чутливі, частково пропріорецептивні імпульси, через грудне ядро, або ядро Кларка (V пластина) і медіальнопромежуточное ядро (VI-VII пластини) - пропріорецептивні імпульси.
Нейрони сірої ВЕЩЕСТВА спинного мозку представлені 1) пучковими нейронами (neurocytus fasciculatus); 2) корінцевими нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутрішніми нейронами (neurocytus internus). Пучкові і корінцеві нейрони сформовані в ядра. Крім того частина пучкових нейронів дифузно розсіяні в сірій речовині.
ВНУТРІШНІ нейронів сконцентровані в губчатому і желатінозной речовині задніх рогів і в ядрі Кахаля, розташованому в передніх рогах (VIII пластина), і дифузно розсіяні в задніх рогах і проміжній зоні. На внутрішніх нейронах закінчуються синапсами аксони псевдоуніполярних клітин спінальних гангліїв.
ГУБЧАІОЕ РЕЧОВИНА ЗАДНЕГО РОДА (substantia spongiosa cornu posterior) складається в основному з переплетення гліальних волокон, в петлях яких розташовуються внутрішні нейрони. Деякі вчені називають губчаста речовина заднього рогу дорзомаргінальним ядром (nucleus dorsomarginalis) і вважають, що аксони, коли деякі ядра приєднуються до спіноталаміческому шляху. У той же час прийнято вважати, що аксони внутрішніх клітин губчастого речовини з'єднують аксони псевдоуніполярних нейронів спінальних гангліїв з нейронами своєї половини спинного мозку (асоціативні нейрони) або з нейронами протилежної половини (комісуральні нейрони).
Желатінозной РЕЧОВИНА ЗАДНЕГО РОДА (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено гліальними волокнами, між якими розташовуються внутрішні нейрони. Всі нейрони, сконцентровані в губчатому і желатінозной речовині і розсіяні дифузно, по функції є асоціативними, або вставними. Ці нейрони поділяються на асоціативні і комісуральні. Асоціативними називаються ті нейрони, які з'єднують аксони чутливих нейронів спінальних гангліїв з дендритами нейронів своєї половини спинного мозку. Комісуральних - це нейрони, що з'єднують аксони нейронів спінальних гангліїв з дендритами нейронів протилежної половини спинного мозку. Внутрішні нейрони ядра Кахаля з'єднують аксони псевдоуніполярних клітин спінальних гангліїв з нейронами моторних ядер передніх рогів.
ЯДРА нервової системи - це скупчення подібних за будовою і по функції нервових клітин. Майже кожне ядро спинного мозку починається в головному і закінчується в каудальному кінці спинного мозку (тягнеться у вигляді стовпа).
ЯДРА, що складається з Пучкова нейронів: 1) власне ядро заднього рогу (nucleus proprius cornu posterior); 2) грудне ядро (nucleus thoracicus); медіальне ядро проміжної зони (nucleus intermediomedialis). Всі нейрони цих ядер мультиполярні. Пучковими називаються тому, що їх аксони, виходячи із сірої речовини спинного мозку, утворюють пучки (висхідні шляхи), що з'єднують спинний мозок з головним. За функції ці нейрони є асоціативно-афферентними.
ВЛАСНЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОДА розташовується в середній його частині. Частина аксонів від цього ядра направляється до передньої сірої спайці, переходить на протилежну половину, виходить в білу речовину і утворює передній (вентральний) спинно-мозочковою шлях (tractus spinocerrebillaris ventralis). У складі цього шляху аксони у вигляді лазячих нервових волокон надходять в кору мозочка. 2-я частина аксонів нейронів власного ядра утворює спиноталамический шлях (tractus spinothalamicus), що несе імпульси до зорових горбах. До власного ядра заднього рогу підходять товсті корінцеві
волокна (аксони нейронів спінальних гангліїв), передають проприоцептивную чутливість (імпульси від м'язів, сухожиль, суглобів) і тонкі корінцеві волокна, що несуть імпульси від шкіри (шкірна чутливість) і внутрішніх органів (вісцеральна чутливість).
ГРУДНЕ ЯДРО, АБО ЯДРО КЛАРКА розташовується в медіальній частині підстави заднього рогу. До нервовим клітинами ядра Кларка підходять самі товсті нервові волокна, утворені аксонами нейронів спінальних гангліїв. Через ці волокна на грудне ядро передається проприоцептивная чутливість (імпульси від сухожиль, суглобів, скелетних м'язів). Аксонинейронів цього ядра виходять в білу речовину своєї половини і утворюють задній, або дорсальний спінномозжечковий шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксонинейронів грудного ядра у вигляді лазячих волокон досягають кори мозочка.
МЕДІАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО розташовується в проміжній зоні поблизу від центрального каналу спинного мозку. Аксони пучкових нейронів цього ядра приєднуються до спіномозжечковий шляху своєї половини спинного мозку. Крім того, в медіальнопромежуточном ядрі є нейрони, що містять холецистокінін, ВІП і соматостатин, їх аксони направляються до латеральнопромежуточному ядру. До нейронам медіальнопромежуточного ядра підходять тонкі корінцеві волокна (аксони нейронів спінальних гангліїв) несеущіе медіатори: глютамінову кислоту і речовина Р. Через ці волокна на нейрони медіальнопромежуточного ядра передаються чутливі імпульси від внутрішніх органів (вісцеральна чутливість). Крім того до медіального ядра проміжної зони підходять товсті корінцеві волокна, що несуть проприоцептивную чутливість. Таким чином, аксони пучкових нейронів всіх трьох ядер направляються в кору мозочка, а від власного ядра заднього рогу направляються і до зорового бугра. З корінцево нейронів утворюються: 1) ядра переднього рогу, що включають 5 ядер; 2) латеральнопромежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).
ЛАТЕРАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО відноситься до вегетативної нервової системи і по функції є асоціативно-еферентних, складається з великих корінцевих нейронів. Частина ядра, розташована на рівні 1-го грудного (Th1) до 2-го поперекового (L2) сегментів включно, відноситься до симпатичної нервової системи. Частина ядра, розташована каудальнее 1-го крижового (S1) сегментів, відноситься до парасимпатичної нервової системи. Аксонинейронів симпатичного відділу латеральнопромежуточного ядра залишають спинний мозок у складі передніх корінців, потім відокремлюються від цих корінців і направляються до периферичних симпатичних гангліїв. Аксонинейронів, що входять до складу парасимпатичного відділу направляються до інтрамуральним ганглиям. Нейрони латеральнопромежуточного ядра відрізняються високою активністю ацетілхолінестерази і холінацетилтрансферази, які викликають розщеплення медіаторів. Корінцевими ці нейрони називаються тому, що їх аксони залишають спинний мозок в сотаве передніх корінців у вигляді прегангліональних мієлінових холинергических нервових волокон. До латерального ядра проміжної зони підходять тонкі корінцеві волокна (аксони нейронів спінальних гангліїв), що несуть глютамінову кислоту в якості медіатора, волокна від медіального ядра проміжної зони, волокна від внутрішніх нейронів спинного мозку.
Корінцево нейронів переднього роги розташовуються в 5 ядрах: латеральном передньому, латеральном задньому, медіальному передньому, медіальному задньому і центральному. Аксони корінцевих нейронів цих ядер залишають спинний мозок у складі передніх корінців спинного мозку, які з'єднуються з дендритами чутливих нейронів спінальних гангліїв, в результаті чого утворюється спинномозковий нерв. У складі цього нерва аксони корінцевих нейронів переднього роги направляються до волокон скелетної м'язової тканини і закінчуються нервово закінченнями (моторними бляшками). Всі 5 ядер передніх рогів є моторними. Корінцеві нейрони переднього рогу - найбільші в спинному
мозку. Корінцевими вони називаються тому, що їх аксони беруть участь у формуванні передніх корінців спинного мозку. Ці нейрони відносяться до соматичної нервової системи. До них підходять аксони внутрішніх нейронів губчастого речовини, желатинозной субстанції, ядра Кахаля, нейронів дифузно розсіяних в сірій речовині спинного мозку, псевдоуніполярних клітин спінальних гангліїв, розсіяних пучкових нейронів і волокна низхідних шляхів, що йдуть від головного мозку. Завдяки цьому на тілі і дендритах моторних нейронів утворюється близько 1000 синапсів.
У передньому розі розрізняють медіальну і латеральну групи ядер. Латеральні ядра, що складаються з корінцевих нейронів, розташовуються тільки в області шийного і попереково-крижового потовщень спинного мозку. Від нейронів цих ядер аксони направляються до м'язів верхніх і нижніх кінцівок. Медійна група ядер іннервує м'язи тулуба.
Таким чином, в сірій речовині спинного мозку розрізняють 9 основних ядер, 3 з них складаються з пучкових нейронів (власне ядро заднього рогу, грудне ядро і медіально-проміжне ядро), 6 складаються з корінцевих нейронів (5 ядер переднього роги і латерально-проміжне ядро).
МАЛІ (розсіяний) Пучкова нейронів розсіяні в сірій речовині спинного мозку. Їх аксони залишають сіра речовина спинного мозку і утворюють його власні шляхи. Залишаючи сіра речовина, аксони цих нейронів діляться на спадну і висхідну гілочки, які вступають в контакт з моторними нейронами передніх рогів на різних рівнях спинного мозку. Таким чином, якщо імпульс потрапляє тільки на 1 малу пучковую клітку, то він поширюється відразу на безліч моторних нейронів, розташованих в різних сегментах спинного мозку.
БІЛА РЕЧОВИНА спинного мозку (substantia alba) представлено мієлінових і безміеліновимі нервовими волокнами, що утворюють провдящіе шляху. Біла речовина кожної половини спинного мозку ділиться на 3 канатика: 1) передній канатик (funiculus anterior), обмежений передній вирізкою і передніми корешкомі; 2) латеральний канатик (funiculus lateralis), обмежений передніми і задніми корінцями спинного мозку; 3) задній канатик (funiculus dorsalis), обмежений задньою сполучнотканинною перегородкою і задніми корінцями.
У передньому канатика проходять спадні шляхи, що з'єднують головний мозок зі спинним; в ЗАДНІХ канатика - висхідні шляхи, що з'єднують спинний мозок з головним; в латеральний канатика - і спадні і висхідні шляху.
ОСНОВНИХ висхідного ШЛЯХІВ 5: 1) ніжний пучок (fasciculus gracilis) і 2) клиновидний пучок (fasciculus cuneatus) утворені аксонами чутливих нейронів спінальних гангліїв, проходять в задньому канатику і закінчуються в довгастому мозку на однойменних ядрах (nucleus gracilis і nucleus cuneatus); 3) передній спинно-мозочковою шлях (tractus spinocerebellaris ventralis), 4) задній спинно-мозочковою шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis) і 5) спиноталамический шлях (tractus spinothalamicus) проходять в бічному канатику.
ПЕРЕДНІЙ СПІННОМОЗЖЕЧКОВИЙ ШЛЯХ утворений аксонами нервових клітин власного ядра заднього рогу і медіального ядра проміжної зони, розташований в бічному канатику білої речовини спинного мозку.
ЗАДНИЙ СПІННОМОЗЖЕЧКОВИЙ ШЛЯХ утворений аксонами нейроцитів грудного ядра, розташований в бічному канатику цієї ж половини спинного мозку.
Спіноталаміческому ШЛЯХ утворений аксонами нервових клітин власного ядра заднього рогу, розташований в бічному канатику.
Пірамідного шляху - це основні спадні шляху. Їх два: передній пірамідний шлях і латеральний пірамідний шлях. Пірамідні шляхи відходять від великих пірамід кори головного мозку. Частина аксонів великих пірамід йдуть не перехрещуючись і утворюють передні (вентральні) пірамідні шляху. Частина аксонів пірамідних нейронів перехрещуються в довгастому мозку і утворюють латеральні пірамідні шляху. Пірамідні шляхи закінчуються на моторних ядрах передніх рогів сірої речовини спинного мозку.