лекція 12
сторінка 1
Лекція 12. Відділ Голонасінні (Gimnospermae)
Поява насінних рослин. В кінці карбону (кам'яновугільного періоду) палеозойської ери відбувається глобальна зміна клімату, вологий і теплий змінюється більш сухим і холодним, характерним для всього пермського періоду. Спорові рослини, добре пристосовані до тропічного клімату, в умовах дефіциту води починають вимирати - у цих «земноводних» рослин особливо уразливими були гаметофити, маленькі рослини, для розвитку яких і для запліднення потрібна вода. З'являються папороті, у яких гаметофити розвиваються не окремо, а під захистом спорофіта, на самому спорофите.
Але в цьому випадку запилення за допомогою води стає неможливим, єдиний шлях чоловічим гаметам потрапити до жіночого гаметофіту і жіночим гаметам - повітряний. Відбувається редукція гаметофитов, їм уже не потрібні Ризоїди, хлорофіл - всі необхідні речовини вони отримують від спорофитов.
І після запліднення зигота розвивається на спорофите і утворюється насіння, в якому є зародок, запас поживних речовин і покриви. Якщо в тропічному кліматі розмноження спорами було вигідним - їх багато, вони легкі і розносяться на великі відстані, то в сухому кліматі сформований зародок з запасом поживних речовин і захисними покривами дозволяв освоювати сушу, рослини перестали бути «земноводними». Насінні папороті з'явилися в карбоні, більшість вчених вважає, що від них і відбулися різні групи голонасінних рослин. У сухому і більш холодному пермському періоді вимирають папороті і земноводні, починають домінувати голонасінні рослини і плазуни.
Прогресивними рисами голонасінних було: по-перше - розвиток гаметофитов на спорофите; по-друге - перенесення пилку (чоловічих гаметофитов) по повітрю, для запліднення не потрібна вода; по-третє - розмноження насінням, за рахунок сформованого зародка і запасу поживних речовин яких відбувався швидкий розвиток молодого рослини.
Голонасінні. В даний час голонасінні - відділ вищих насінних рослин, який об'єднує близько 800 сучасних видів, для яких характерно: широке поширення по поверхні суші; вони зустрічаються у всіх кліматичних зонах - від тропіків до лісотундри; воліють місцеперебування з відносно прохолодним або холодним кліматом і достатньою кількістю вологи. Життєві форми - переважно дерева або чагарники з моноподіальним розгалуженням.
Будова. Коріння мають звичайне для дерев і чагарників будова, дуже часто для нормального розвитку голонасінних рослин необхідний симбіоз з грибами і на корені розвивається микориза (грібокорень).
За рахунок камбію відбувається вторинне потовщення кореня і стебла, утворюється додаткова вторинна ксилема і вторинна флоема, деревина майже цілком складається з трахеид, флоема представлена сітовідной клітинами, у багатьох утворюється вторинна і третинна покривна тканина - перидерма і кірка;
У більшості голонасінних листя ігловідние (хвоя) або лускоподібний - пристосування до нестачі вологи, переважно вічнозелені рослини, пристосовані до суворого клімату.
Розмноження. В життєвому циклі переважає спорофіт, що являє собою лістостебельной рослина. На спорофите відбувається утворення мікро - та мегаспор. всі голонасінні - різноспорові рослини. З суперечка розвиваються гаметофити. Чоловічі гаметофити скорочені до мікроскопічно маленьких пилкових зерен. у яких відсутні навіть антеридии. Пилкові зерна розвиваються в мікроспорангіях. розташованих на лусочках шишок. Жіночі гаметофити представлені первинним ендоспермом. в яких розвиваються по два архегония. Утворюються вони в мегаспорангиях - нуцеллусом семязачатков. Голонасінні - різноспорові рослини;
Семязачатки розташовуються відкрито (голо) на насіннєвих чешуях; з семязачатка розвиваються відкрито лежать насіння. Запліднення передує запилення, запліднення здійснюється чоловічих гамет без джгутиків - спермиями. доставляються до архегоніям пилкової трубкою. Тільки деякі голонасінні зберегли рухливі сперматозоїди (саговникові і гінкгові). Серед сучасних голонасінних панівне становище займають хвойні.
Сосна звичайна. Висока (до 50 м) світлолюбна вічнозелена рослина. Сосна невибаглива до ґрунтів: зростає і на пісках, і на болоті. Тривалість життя - до 400 років. Коренева система добре виражена, йде в грунт на велику глибину, правда на болотистих ґрунтах розвивається поверхнево. Коріння вступають в симбіотичні відносини з грибами, утворюючи мікоризу. Кореневі волоски розвинені слабо і локалізовані в вузькій зоні верхівки кореня.
Сосни мають добре розвинений, одревесневающий, моноподіальних розгалужених стебло. Основну масу стебла становить деревина, кора і серцевина розвинені слабко. У деревині і корі є велика кількість смоляних ходів (каналів). Наростання в товщину здійснюється за рахунок латеральних меристем - камбію і феллогена. У ксилемі - трахеіди, судини відсутні, у флоеме сітовідние клітини, сітовідние трубки з клітинами супутницями з'являться тільки у квіткових.
Листя - хвоинки, довгі, сплощені, попарно розташовуються на укорочених пагонах і живуть 2-3 роки, але опадають поступово, тому сосна - вічнозелена рослина. Епідерма хвоїнок покрита товстим шаром кутикули. Під нею розташовується кілька шарів толстостенной гіподерми. Устячка розташовуються в заглибинах на поверхні листа. У центрі листа проходить два провідних пучка. Листя, як кора і деревина, пронизані смоляними ходами.
Мал. Формування чоловічого гаметофіту:
А - микроспора; Б, В, Г, Д - ділення і утворення двох проталліальной і антерідіальной клітин; Е, Ж - освіту генеративної і сіфоногенной клеткок; З - проростання пилку. 1 - ядро мікроспори; 2 - проталліальной клітини; 3,4 - антерідіальной клітина і її розподіл; 5 - генеративних клітина; 6 - сіфоногенная клітина; 7 - клітина-ніжка; 8 - спермагенная клітина.
осна - однодомна рослина. Навесні на молодих пагонах з'являються шишки: чоловічі, зібрані в групи - біля основи, жіночі - на верхівках річних пагонів (рис. 72). Зеленувато-жовта чоловіча шишка довжиною 4-5 см є втеча, до осі якого спірально прикріплені луски - мікроспорофілли, на нижньому боці яких формується по два мікроспорангія.
Червоні жіночі шишки розташовуються поодиноко. На головній осі жіночої шишки розташовуються бічні пагони, представлені кроющими луски, в пазухах яких сидять насінні луски, що несуть по два семязачатка.
Розмноження сосни. На чоловічий шишці в Мікроспорофілли (листках з мікроспорангіями) всередині мікроспорангіев розвивається велика кількість диплоїдних материнських клітин микроспор. Вони мейотіческі діляться і утворюють численні тетради гаплоїдних мікроспор (споріческая редукція). Кожна микроспора одягнена зовнішньої щільною оболонкою (Екзіна), під якою пізніше формується внутрішня оболонка (інтіна). У сосни Екзіна відстає від інтіни, і утворюється два повітряних мішки, збільшують поверхню пилку і сприяють її поширенню вітром.
Чоловік гаметофит починає формуватися ще в мікроспорангіях. Ядро мікроспори двічі ділиться мітотично. При цьому від-
ходить освіту двох дрібних проталліальной клітин і антерідіальной. Проталліальной клітини швидко відмирають, а антерідіальной ділиться з утворенням генеративної і сіфоногенной (клітини трубки). В такому двоклітинного стані незрілі чоловічі гаметофити називаються вже пилком, який переноситься вітром на жіночі шишки. Пізніше з генеративної клітини утворюються клітина-ніжка і сперматогенного. яка мітотично утворює два спермії. Покрови мікроспори (Екзіна і інтіна) стають покровами пилку.
Мал. 72. Цикл розмноження голонасінних:
1 - жіноча шишка; 2 - насіннєва луска з двома семязачатками; 3 - микропиле; 4 - мегаспори; 5 - нуцеллус семязачатка; 6 - интегумент, один листочок; 7 - нуцеллус, який утворює перисперм; 8 - архегоний; 9 - первинний ендосперм; 10 - чоловіча шишка; 11 - Мікроспорофілли з двома мікроспорангіями; 12 - антерідіальной клітина; 13 - сіфоногенная клітина, клітина трубки; 14 - ядро спермагенной клітини; 15 - ядро клітини-ніжки; 16 - клітина трубки; 17 - зародок насіння; 18 - первинний ендосперм; 19 - насіннєва шкірка; 20 - шишка, вік якої один рік; 21 - шишка, вік якої - два роки.
Наприкінці весни або на початку літа пилок дозріває, мікроспорангіі розкриваються і пилок висипається назовні. До цього часу луски жіночих шишок розсуваються, і пилок за допомогою вітру потрапляє в проміжки між насіннєвими лусками, де затримується, завдяки виділяється тут рідини. Після запилення насінні луски змикаються. Запліднення відбувається лише через 12-14 місяців після запилення, так як в момент запилення ні чоловічої, ні жіночий гаметофити ще не сформовані. Розвиток чоловічого гаметофіту закінчується вже після запилення всередині семязачатка.
Лише через місяць після запилення в жіночих шишках починається мегаспорогенез. Семязачаток складається з мегаспорангия - нуцеллуса (центральна багатоклітинна частина семязачатка) і одного интегумента (покрив семязачатка).
У середній частині нуцеллуса відокремлюється одна материнська клітина мегаспори. Ділячись мейотіческі, вона утворює чотири гаплоїдні мегаспори, три з яких дегенерують. Ядро залишилася клітини багаторазово ділиться мітотично і дає початок жіночому гаметофіту - гаплоидному (первинного) ендосперму, в якому формуються два архегония.
Після запилення пилкові зерно починає проростати. За рахунок сіфоногенной клітини відбувається утворення пилкової трубки, вростають в тканину нуцеллуса і просувається у напрямку до розвивається архегоніях. Близько 15 місяців зростає пилкова трубка у напрямку до семязачатки, потім через микропиле потрапляє в нуцеллус і проникає в архегоний. Перш ніж пилкова трубка досягне жіночого гаметофіта, антерідіальной клітина дає початок двом сперми.
Один з сперміїв зливається з яйцеклітиною, а інший дегенерує, руйнується і другий архегоний. Повноцінний зародок розвивається лише з однієї зиготи. Зрілий зародок складається з корінця, стеблинки, кількох сім'ядоль і почечки. Насіння у сосни звичайної дозрівають лише на другий рік після запилення. Вони складаються з насінної шкірки (утвореної з інтегументов семязачатка), зародка і запасу поживних речовини - гаплоидного (первинного) ендосперму. Насіння забезпечено крильцем, що формується з тканин насінної шкірки. В період формування насіння жіночі шишки сильно розростаються, дерев'яніють і з зелених стають бурими. Лише через півтора року після запилення відбувається дозрівання насіння. В кінці зими в сонячні дні шишки розтріскуються, їх луски розсуваються і насіння висипається. Завдяки наявності крилоподібних придатків, насіння розносяться на великі відстані. Навесні, потрапивши в сприятливі умови, зрілі насіння проростає, утворюючи спочатку паросток, а потім молода рослина.
Значення голонасінних. Хвойні є ландшафтообразователямі. Мають водоохоронне і протиерозійне значення. Хвоя і молоді пагони складають основу харчування лосів і глухарів в зимовий час, насінням кедра сибірського харчуються багато тварин.
Велике значення голонасінних в господарській діяльності людини. Хвойні рослини дають основну масу будівельної деревини, використовуються як паливо, є сировиною для деревообробної та целюлозно-паперової промисловості. З них отримують віскозу, шовк, целюлозу, штапель, бальзами та смоли, соснову шерсть і камфору, спирт і оцтову кислоту, дубильні екстракти, скипидар і каніфоль, дьоготь і деревне вугілля, соснове ефірну олію і т.д. а також харчові продукти і вітаміни. Деревина хвойних є хорошим матеріалом для виробів.
Використовуються голонасінні і в медицині. Вони служать вихідною сировиною для отримання вітамінів, шишкоягоди ялівцю входять до складу сечогінних зборів. Ефедру використовують для отримання ефедрину - кошти, що порушує нервову систему і використовується для лікування алергічних захворювань дихальних шляхів. У народній медицині хвойні використовуються для лікування туберкульозу, нервових розладів, хвороб нирок, сечового міхура, глухоти. З насіння сибірської сосни отримують кедрове масло.
Ключові терміни і поняття
1. Мікроспорангії голонасінних. 2. мегаспорангию голонасінних. 3. Чоловічі і жіночі гаметофіту голонасінних. 4. Первинний ендосперм. 5. Спермії.
Основні питання для повторення
Причини і появи і прогресивні риси голонасінних рослин.
Характеристика голонасінних рослин.
Мікроспорогенез і мікрогаметогенез сосни.
Мегаспорогенез і мегагаметогенез сосни.
Запилення, запліднення, утворення насіння у сосни.
сторінка 1
Лекція 12. Відділ Голонасінні (Gimnospermae) Поява насінних рослин
80.46kb. 1 стор.
Здрастуйте дорогі учасники проекту
68.46kb. 1 стор.
Заняття №7 різноманіття рослин. Основні відділи рослин. Класи покритонасінних елементи змісту, що перевіряються на ДПА
89.38kb. 1 стор.