Короткий курс лекцій з приватної гістології
Тема 1: Ендокринна система. Центральні і периферичні ендокринні органи. Ендокринна система
Ендокринна система спільно з нервовою системою осуществля-ет регуляцію і координацію функцій організму. До складу ендокринної-ної системи входять ендокринні залози або залози внутрішньої секреції, не мають вивідних проток, але добре забезпечені судинами, в які виводяться продукти секреції цих залоз, а також поодинокі ендокринні клітини, розсіяні по різних органах і тканинах організму. Як ендокринні залози, так і поодинокі ендокринні клітини виробляють і виділяють в кров і лімфу біологічно активні речовини - гормони, які стимулюють або пригнічують основні функції організму: обмін речовин, соматичний ріст, репродуктивні функції.
Розрізняють декілька класів гормонів:
пептиди (олігопептиди, поліпептиди, глікопептиди);
похідні амінокислот (нейроаміни);
стероїди (статеві гормони, кортикостероїди).
Всі ці біологічно активні речовини виробляються в надзвичайно малих кількостях. Поступаючи в кров або лімфу, вони вступають в зв'язок з рецепторами на поверхні клітин в складі органів - це-лей (мішеней).
Механізм дії Гордон. Молекула Гордона, яка цирку-лирует з потоком крові або лімфи, "дізнається" свій рецептор на поверх-ності клітини-мішені. Тут діє принцип відповідності "ключа" (гормон) до «замку» (рецептор плазмолеми).
В основі взаємодії між окремими ланками ендокринної системи, а також між ендокріноцітамі і клітинами - мішенями ле-жит принцип зворотного зв'язку. Вплив того чи іншого гормону на клітину-мішень призводить до посилення продукування певних хімічних речовин. Підвищення концентрації хімічних речовин у внутрішньому середовищі організму стає сигналом до придушення діяль-ності ендокріноціти. Принцип зворотного зв'язку зберігає свою силу і в разі переважної (ингибиторного) дії гормону на орган-мішень.
Розрізняють чотири групи елементів ендокринної системи.
Перша група - центральні органи ендо- Крін системи: гіпоталамус, гіпофіз і епіфіз. Ці органи пов'язані з органами центральної нервової системи і координують діяльність усіх інших ланок ендокринної системи.
Друга група - периферичні ендокринні органи: щитовидна залоза, Паращитовидні залози і надниркових залоз. Це ендокринні залози, які надають дію на орга-нізм, підвищуючи або знижуючи обмінні процеси.
Третя група - органи, які об'єднують ендокринні функції з рядом інших функцій. Це підшлункова залоза, статеві залози (яєчко, яєчники), нирки, плацента, і інші.
Четверта група - дисоційованому ендоендокрінная система, яка складається з одиночних ендокріноцітов, розсіяних практично по всіх органах і системах організму.
Центральні органи ендокринної системи.
Гіпоталамус (hypothalamus) - центральний ендокринний орган, який об'єднує нервову та гуморальну (гормональну) регуляцію організму. Субстратом об'єднання нервової і ендокринної систем є нейросекреторні клітини, які у людини розташовуються в нейросекреторних ядрах гіпоталамуса. Гіпоталамус включає близько 30 пар ядер у вигляді скупчення нейросекреторних клітин, розташованих біля основи мозку (в області дна третього шлуночка). Умовно виділяють:
Ендокринна функція гіпоталамуса пов'язана з діяльності особливих нейросекреторних клітин переднього і середнього гіпоталамуса.
У передньому гіпоталамусі є дві пари ядер, утворених нейросекреторну клітинами:
Клітини супраоптического ядра вирабати-ють в більшій мірі гормон вазопресин. який призводить до скорочення гладких миозитов судинної стінки і цим підвищує кров'яний тиску-ня. Інший ефект вазопресину полягає в зменшення виділення сечі завдяки посиленню реабсорбції води в нирках, тому його ще називають антидиуретическим гормоном. Ці ядра утворені великими холинергическими нейросекреторну клітинами, що містять в перікаріона і в відростках секреторні гранули. Аксони цих клітин проходять через медіальну еміненції і гипофизарную ніжку в задню частку гіпофіза, де закінчуються на кровоносних капілярах потовщеними терминалями (тільця Херрінга), де накопичуються гормони і в міру необхідності надходять в кров.
Клітини паравентрікулярних ядер синтезують більшою мірою окситоцин. який викликає скорочення гладких міоцитів матки та молочної залози. Гормони по аксонах нейросекреторних клітин опускаються в зад-нюю частку гіпофіза, де виводяться в потік крові через аксовазал'ние синапси. Центральна частина цих ядер утворена великими холинергическим нейросекреторну клітинами, а периферична з дрібних адренергічних нейросекреторну клітин. Аксони цих клітин направляються в задню частку гіпофіза (нейрогипофиз). Ядра гіпоталамуса утворені дрібними або великими мультиполярними нейроцитами, у яких добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, апарат Гольджі. Вони забезпечують в клітці синтез і виділення гормону. У цитоплазмі всіх нейросек-реторних клітин знаходяться специфічні гранули, які містять підготовлені до виведення біологічно активні речовини.
До середнього гіпоталамусу принадле-жать аркуатне, дорсомедіальних, вентромедіальної, супрахіазматіческое ядра, а також преоптична зона. Дрібні адренохолінергіческіе нейросекреторні клітини ядер середнього гіпоталамуса Вира-бативают дві групи біологічно активних речовин - ліберіни і статини. які впливають на клітини пе-редней долі гіпофіза. Ліберинів і статини об'єднують під загальною назвою релізинг факторів (від англ. To releajt - звільняти, випускати). Ліберини і статини фізіологічні антагоністи. Ліберини стимулюють, а статини пригнічують продукцію і виведення в кров гормонів аденогіпофіза. Ліберини і статини посту-пают в кров і досягають аденогіпофіза завдяки гіпоталамо-аденогіпофізарной системі кровообігу, яка називається портальної (ворітної). Приносять гіпофізарні артерії вступають в медіальне піднесення медіобазального гіпоталамуса, де розгалужуються на первинне капілярну мережу портальної системи. З цими капілярами контактують аксони нейросекреторних клітин середнього відділу гіпоталамуса, збагачуючись статинами або либеринами. Потім капіляри збираються в портальні вени, що йдуть уздовж гіпофізарної ніжки в передню частку гіпофіза, де вони розпадаються на капіляри синусоїдного типу (вторинна капілярна мережа), розгалужуються між трабекулами залози. Синусоїди вторинної капілярної мережі збираються в виносять вени, по яких кров, збагатилася гормонами передньої частки, надходить в загальну циркуляцію.
Гіпофіз (typophysis cerebri, glandula pitutaria) - центральний ендокринний орган, який бере участь в регуляції діяльності периферичних органів ендокринної системи (так званих гіпофізозавісімих органів), а також в здійсненні безпосереднього-ного впливу на деякі клітини організму неендокріннимі природи.
Гіпофізозавісімимі елементами ендокринної системи є:
кіркова речовина надниркових залоз;
ендокріноціти статевих залоз.
До числа неендокріноцітов, на які впливає гіпофіз відносять:
лактоцитах молочної залози;
сперматогонии яєчка, і інші.
У задній частині гіпофізу в тільцях Херрінг депонуються гормони переднього відділу гіпоталамуса (окситоцин і вазопресин), що надходять тут в капілярну сітку.
Гіпофіз складається з чотирьох частин:
Передня, проміжна і туберальная частки разом називаєте аденогипофизом, так як вони складаються з клітин, кото-які синтезують і виділяють в кров біологічно активні вещест-ва (гормони).
Задня частка гіпофіза називається нейрогіпофізом в ній накопичуються і виводяться в кров, синтезовані нейросекреторну клітинами переднього гіпоталамуса (окситоцин і вазопресин).
Передня частка утворена розгалуженими епітеліальними тяжами - трабекулами, що формують порівняно густу мережу. Проміжки між трабекулами заповнені пухкою волокнистою сполучною тканиною і синусоїдними капілярами, що обплітають судини. Кожна трабекула утворена залозистими клітинами (ендокріноцітамі) .Серед ендокріноцітов передньої долі гіпофіза розрізняють дві групи клітин:
Хpомофільние клітини містять в цитоплазмі гранули, які інтенсивно забарвлюються гістологічними краси-ками. У хромофобних клітинах такі гран-ли відсутні, тому цитоплазма цих клітин забарвлена слабо на гістологічних зрізах.
У групі хромофільних клітин розрізняють три види:
Базофільні ендокріноціти гіпофі через містять гранули, які фарбуються основними барвниками. Серед базофільних ендокріноцітов розрізняють:
гонадотропні клітини. ці клітини виробляють фолікулостимулюючий гормон (ФСГ, або фоллітропін), який впливає на розмноження сперматогоний яєчка і розвиток фолікулів в яєчнику, а також лютеїнізуючий гормон (ЛГ або лютропін), функція якого полягає в стимуляції утворення заліз-того тіла яєчника і вироблення чоловічих статевих гормонів інтерстиціальними клітинами яєчка. Клітини характеризуються округлої або овальної формою і ексцентричним положенням ядер, відтиснутих на периферію клітини сильно розвиненою макулой - кільцеподібної структурою, відповідної комплексу Гольджі, яка займає центр клітини. Секреторні гранули в цитоплазмі гонадотропних клітин мають розміри 200-300 нм, багато мітохондрій, ЕРС представлена бульбашками. При недостатності в організмі статевих гормонів в передній долі гіпофіза, за механізмом негативного зворотного зв'язку, посилюється вироблення гонадотропних гормонів, в зв'язку з чим в деяких гіпертрофується гонадотропоціти розвивається велика вакуоль в області макули, що розтягує цитоплазму на подобі кільця і відтісняють ядро на край клітки. Такі трансформовані гонадотропоціти називаються клітинами кастрації.
тіротропного клітини продукують, тіротропного гормон (ТТГ), який регулює функцію щитовидної залози. Клітини відрізняються неправильною або незграбною формою. Їх секреторні гранули дуже дрібні (80-150 нм).
Ацидофільні ендокріноціти гіпофіза містять в цитоплазмі великі щільні гранули, які пофарбовані-ються кислими барвниками. Серед ацидофільних клітин разли-ють:
маммотропоціти, які продукують лактатотропний гормон (ЛТГ, пролактин) Основний значення ЛТГ полягає в актівірованіібіосінтеза молока в молочній залозі також підтримує функціонування жовтого тіла яіч-ніка.Размери гранул маммотропних клітин 500-600 нм.
соматотропоціти. вони продукують соматотропний гормон (СТГ), який впливає на білковий обмін і, таким чином, забезпечує зростання тіла. Гранули в цитоплазмі соматотропних клітин мають діаметр 350-400 нм.
За розміром ацидофільні ендокріноціти дещо менше базофільних, форма їх округла або овальна, ядра розташовуються в центрі. Мітохондрій трохи, але вони великі, сильно розвинена гранулярна ЕРС. Комплекс Гольджі розвинений помірно і прилягає до ядра.
Кортикотропоцити - це третя група хромофільних клітин, яку в даний час відносять до базофільним ендокріноцітам. Кортикотропоцити виділяють в кров аденокортікотрний гормон (АКТГ, кортикотропін), який стимулює ен-докрінную функцію клітин коркового шару надниркових залоз. Кортикотропного клітини мають неправильну багатокутну форму, добре розвинені мітохондрії і ендоплазматичну мережу. Ядра складаються з окремих часточок. Секреторні гранули цих клітин мають вид мембранних бульбашок з щільною серцевиною, діаметр їх 100-200 нм. Всі гормони передньої долі гіпофіза мають білкову природу. Для синтезу і виведення з клітин біологічно активних речовин в цитоплазмі ендокріноцітов гіпофіза містяться добре розвинуті гранулярна ендоплазматична сітка і елементи комплексу Гольджі.
Хромофобние ендокріноціти перед-ній частки гіпофіза є різні клітини. Це малодиференційовані камбіальні клітини, які є резервом для заміщення ендокріноцітов, які закінчили свій життєвий цикл. Вони складають близько 60% від загальної кількості клітин.
Проміжна частка гіпофіза представлена вузькою смужкою епітелію, від задньої долі епітелій відділений тонким прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини. Вона побудована з двох видів клітин:
меланотропоцітов, які виділяють в кров меланотропний гормон, що впливає на пігментний обмін;
ліпотропоцітов, що виділяють в кров ліпотропін, який стимулює обмін ліпідів в організмі.
Туберальна частка аденогіпофіза розташована між гіпофізарної ніжкою і медіальний піднесенням гіпоталамо-са. Вона утворена тяжами епітеліоцитів кубічної форми з помірно базофильно цитоплазмою. Окремі клітини Туберальна тяжів містять в цитоплазмі базофільні гранули. Функція клітин туберальной долі гіпофіза не визначена.
Задня частка гіпофіза (нейрогипофиз) містить тільця Херрінга - розширення аксонів нейросекреторних клітин гіпоталамуса, (де накопичуються секреторні гранули з окситоцином і вазопресином), які контактують з капілярами. Опорно-трофічний апарат нейрогипофиза утворений пітуіцітамі - клітинами епендимою глії, веретено-образної або неправильної зірчастої форми. Нейрогіпофіз є нейрогемальним органом. Утворюється як випинання проміжного міхура головного мозку.
Епіфіз (шишковидне тіло, epiphysis corebri, corpus gincale) - центральний орган ендокринної системи, який забезпечує регуляцію фо-топеріодічності роботи органів і систем організму, в першу оче-редь його циркадних ритмів (коливання активності клітин в зв'язку зі зміною дня і ночі), а також регуляцію діяльності статевої системи. Механізм реагування епіфіза на зміну освітленості пов'язаний зі сприйняттям їм подразнень від сітківки ока по нервових симпатичним волокнам. Епіфіз розташований біля основи проміжного мозку, в дорсальній частині даху третього шлуночка. Маса його у дорослої людини 120-180 мг, за формою він нагадує ялинову шишку довжиною близько 0,5 - I см. Зовні покритий сполучнотканинною капсулою, від якої в середину органу відходять перегородки, які ділять його на часточки. Кожна часточка епіфіза складається з двох видів клітин:
гліоціти (астроцитарної глії).
Пінеалоціти розташовані переважно в центру часточок. Пінеалоціти представляють собою великі клітини полігональної форми з розгалуженими відростками. В їх цитоплазмі добре розвинені гладка і гранулярна ендоплазматична сітка, елементи комплексу Гольджі, мітохондрії і лізосоми. Кінці відростків створюють близько гемокаппілляров булавоподібні розширення, в складі яких виокрем-ляють секреторні гранули і мітохондрії. Залежно від функ-ціонального стану цих клітин розрізняють два різновиди:
світлі клітини, цитоплазма яких бідна секреторними включеннями;
темні клітини, в цитоплазмі яких накопичуються ацидофільні або базофільні гранули.
По складу секреторних продуктів пінеалоціти представляють собою досить гетерогенну популяцію клітин. Ними синтезується близько 40 видів регуляторних пептидів, а також біологічно активні аміни - серотонін і мелатонін.
Мелатонін пригнічує секрецію гонадоліберину гіпоталамусом і гонадотропіновпередней долі гіпофіза, тим самим уповільнює статеве дозрівання в онтогенезі. У дорослої людини мелатонін контролює пігментний обмін, статеві функції добові та сезонні ритми, процеси ділення і диференціації клітин, проявляє протипухлинну активність. У той же час пінеалоціти продукують антігонадотропін, що послабляє секрецію лютропина передньої долі гіпофіза.
Недолік серотоніну в мозковій тканині є патогенетичним фактором депресії, підвищення концентрації серотоніну - навпаки, викликає емоційний підйом.
Серед регуляторних пептидів епіфіза розрізняють: люліберін, тітлібеоін (цими гормонами епіфіз доповнює гіпоталамус), тіротропного гормон (аналогічний гіпофізарному ТТГ), гормони-регулятори мінерального обміну, зокрема, обміну калію в організму.
У людини епіфіз досягає максимального розвитку до 5-6 років життя, після чого, не дивлячись на триваюче функціонування, починається його вікова інволюція. Деяка кількість пінеалоцітов зазнає атрофію, а строма розростається і в ній збільшується відкладення фосфатних і карбонатних солей у вигляді шаруватих кульок (мозковий пісок).