Кількість годин 2елементарние фактори еволюції - лекції по теорії еволюції

Кількість годин: 2

ЕЛЕМЕНТАРНІ ФАКТОРИ ЕВОЛЮЦІЇ

Мутаційний процес і його еволюційне значення
Ізоляція та її роль в еволюції. Освіта видів-двійників
Популяційні хвилі як фактор еволюції. дрейф генів
Міграції як фактор еволюції

Фактори еволюції - це будь-які явища і процеси, що впливають на еволюцію організмів. Загальна кількість еволюційних факторів може бути дуже велике. Однак виділяють елементарні і рушійний фактори еволюції. До основних елементарним чинників відносять мутаційний процес, ізоляцію, популяційні хвилі. Як рушійного розглядають тільки природний відбір. Всі елементарні фактори еволюції знаходяться у взаємодії з природним відбором.

^ Суттєві і сильні середовище та випадок,

Але головне - таємничі гени,

І як освітою ні муч,

Від бочок не народяться Діогени

Види і пологи, генетично близькі, характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачити знаходження паралельних форм у інших видів і родів.

Це узагальнення вказує на певну спрямованість мутаційного процесу. Як писав Л.С. Берг «Є внутрішні, конституційні, закладені в хімічному будову протоплазми сили, які змушують організми варіювати в певному напрямку».

^ В цілому, еволюційне значення мутаційного процесу полягає в створенні і підтримці генетичної різноманітності популяцій.

^ Один відбір, без просторової ізоляції, не може привести до виникнення нового виду

^ Ізоляція та її роль в еволюції. Освіта видів-двійників.

Ізоляція - це припинення обміну спадковою інформацією між особинами вихідної популяції внаслідок виникнення будь-якого бар'єру. Розрізняють 2 основних способи ізоляції: географічну і біологічну.

^ Географічна (просторова) ізоляція. Цей спосіб ізоляції пов'язаний з утворенням різного роду фізичних бар'єрів: лісових масивів, гірських хребтів, річок та ін. В даний час просторова ізоляція часто пов'язана з діяльністю людини. Класичним прикладом є виникнення до початку XX століття розірваного ареалу у соболя в результаті інтенсивного промислу. За інших рівних умов виникнення географічної ізоляції залежить також і від біологічних особливостей організмів (радіусів індивідуальної активності). При великих радіусах індивідуальної активності ступінь просторової ізоляції буде порівняно низькою. Наприклад, на відміну від виробів чирки-свістункі мають великий індивідуальний ареал. Слід зазначити, що географічна ізоляція не перешкоджає схрещуванню, якщо географічний бар'єр буде усунутий або подолано організмами. У цьому полягає її суттєва відмінність від біологічної ізоляції.

^ Біологічна (репродуктивна) ізоляція обумовлена біологічними особливостями організмів даної популяції, що перешкоджають схрещуванню або відтворення нормального потомства. Виникненню біологічної ізоляції часто сприяє географічна ізоляція. Оскільки механізми такої ізоляції можуть бути різними, то виділяють різні форми: генетичну, морфофункціональну, екологічну і етологичеськую.

^ Генетична ізоляція пов'язана з відмінностями в числі і формі хромосом. В результаті при схрещуванні двох близьких видів можливі загибель зигот після запліднення, зниження життєздатності гібридів або неможливість розвитку статевих клітин у нащадків.

^ Екологічна ізоляція виникає в зв'язку зі змінами умов існування популяцій. Наприклад, у деяких видів риб відомі озимі та ярі раси. Таке явище характерне для прохідних осетрових. Озимі раси заходять в річки в кінці літа і восени з незрілими статевими продуктами, піднімаються досить високо, зимують в них і нерестяться навесні наступного року. Ярові йдуть в річки ранньою весною з готовими до нересту гонадами, піднімаються по ним невисоко і розмножуються в кінці весни або на початку літа того ж року. Диференціація на ярові і озимі раси залежить від протяжності річки. У великих річках (Волга) представлені обидві форми; у відносно невеликих (Кура) переважають ярі форми. Біологічне значення озимих і ярих рас у риб полягає в забезпеченні повного використання нерестовищ і кормових ресурсів для молоді.

^ Морфофункціональна ізоляція обумовлена особливостями будови і функціонування органів розмноження. Так у тварин після спарювання в статевих шляхах самок може відбуватися загибель сперматозоїдів в результаті імунологічної несумісності. Або в результаті невідповідності в будові органів розмноження стає неможливим запліднення.

^ Етологічної ізоляція визначається особливостями поведінки, допускають спаровування тільки з особинами свого виду. Ця форма існує лише у тварин з добре розвиненою нервовою системою. Наприклад, в двох популяціях тритонів встановлено перевагу при спарюванні партнерів своєї раси.

^ Популяційні хвилі як фактор еволюції. дрейф генів

Чисельність популяцій рідко залишається постійною в часі. За підйомами чисельності слідують спади. Одним з перших звернув увагу на періодичні коливання чисельності природних популяцій Четвериков С.С.

^ Популяційні хвилі - коливання чисельності особин, характерні для будь-якої популяції живих організмів.

Приклади популяційних хвиль:

періодичні коливання чисельності короткоживучих організмів (весняні та осінні спалаху простудних захворювань);
неперіодичні коливання чисельності внаслідок змін умов існування (зміни чисельності хижаків, кормової бази);
спалаху чисельності в нових районах проживання (кролики в Австралії, канадська елодея в Європі);
різкі коливання чисельності, пов'язані з природними катастрофами (пожежі, повені, засухи).

^ Дія популяційних хвиль як еволюційного фактора має ряд особливостей:

збільшення чисельності популяції призводить до розтікання особин за межі звичайного місцеперебування популяцій. У цьому випадку частина особин може закріпитися в нових умовах. В цьому випадку може проявлятися ефект засновника. Проникнення організмів на нові території, як правило, відбувається малими групами. Частоти алелей в таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей в початкових популяціях. За вселенням на нову територію слід збільшення чисельності колоністів. Виникаючі популяції відтворюють генетичну структуру їх засновників. Це явище і отримало назву ефекту засновника. Ефект засновника грав провідну роль в утворенні видів, що населяють вулканічні і коралові острови. Всі ці види походять від невеликих груп засновників, які спочатку проникли на острови. Частоти алелей в кожній з таких груп різко відрізнялися один від одного і від батьківської популяції. Саме ефект засновника пояснює дивовижне розмаїття океанічних фаун і флор і велика кількість ендемічних видів на островах. Ефект засновника зіграв важливу роль і в еволюції людських популяцій.
зростання чисельності тягне за собою збільшення числа мутацій. Так якщо в середньому один мутант доводиться на 100000 особин, при зростанні чисельності популяції в 100 разів число мутантів збільшитися в стільки ж разів. Крім того, зі збільшенням чисельності популяції збільшується мінливість за рахунок появи нових мутацій і рекомбінації.
при спаді чисельності решта популяції за генетичним складом може значно відрізнятися від вихідної. Наприклад, лісова пожежа не зачепила невелику ділянку лісу, де збереглася популяція короїдів. У збереглася популяції частоти генів мають бути обраними, ніж у вихідній популяції до початку спаду чисельності. В цьому випадку вступає в силу дрейф генів.

^ Генетичний дрейф. Теорія дрейфу генів була розроблена в 30-40-их років XX століття незалежно один від одного зарубіжними вченими С. Райтом і Р. Фішером і радянськими Н. Дубиніним і Д. Ромашова. Взагалі дрейфом моряки називають рух судна без управління, коли воно зміщується від курсу, прокладеного штурманом.

^ Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, - це зміна частот алелей в обмеженою за чисельністю популяції в ряду поколінь під дією випадкових факторів. До таких факторів належать пожежа, повені та ін. В цих випадках дрейф генів проявляється найбільш яскраво (за умови, що число особин в популяції невелика).

Характерною особливістю впливу дрейфу генів на генотипическую структуру популяцій є посилення процесу гомозиготизації. Цей процес наростає зі зменшенням чисельності популяції. Це обумовлено збільшенням частоти близькоспоріднених схрещувань в невеликих популяціях. Деякі з утворених таким шляхом форм можуть виявитися в нових умовах приспособительно цінними. Вони будуть підхоплені відбором і при подальшому збільшенні чисельності популяції отримають широке поширення. Якщо дрейф генів грає ефективну роль, то теоретично слід очікувати, що мінливість організмів буде проявляти такі характерні риси. По-перше, сестринські колонії повинні бути генетично досить однорідними. По-друге, між колоніями повинна проявлятися досить істотна мінливість по генетично детермінованим ознаками. По-третє, графік розподілу межколоніальная мінливості, повинен носити незакономірний характер. У природі виявлено популяції повністю задовольняють зазначеним умовам. Наприклад, деякі види кипариса в Каліфорнії утворюють ряд ізольованих гайків, причому в кожної гайку дерева мають своїмивідмітними морфологічними ознаками. У європейській наземного равлика також спостерігається випадкова локальна мінливість за ознакою смугастості раковини. Ця ознака визначається парою алелей, причому аллель бесполосості домінує над алелем смугастості. Незакономерного локальна популяционная мінливість часто зустрічається у рослин, равликів, метеликів, мишей і в інших групах, що володіють популяційної структурою колоніального типу. У популяціях людини також є дані, що підтверджують дрейф генів. Цікавим прикладом є невелике плем'я ескімосів, що живуть на півночі Гренландії. Ця популяція полярних ескімосів помітно відрізняється від головних популяцій ескімосів по частоті алелей, що визначають групи крові. У ескімосів цієї групи частота алелі A становить 9%, тоді як в більш великих популяціях гренландських ескімосів 27-40%. Помітна локальна диференціація за групами крові ABO спостерігається також в інших ізольованих популяціях людини. Зокрема у племен аборигенів в південній Австралії, членів деяких релігійних сект та ін. Ймовірно, саме дрейфом генів можна пояснити факти відмінностей за ознаками, які не мають пристосувального значення у близьких видів, що мешкають в різних частинах земної кулі. Висновок про те, що в маленьких популяціях частоти алелей в значній мірі регулюються дрейфом генів, підтверджується результатами експериментальних досліджень. Зокрема Керр і Райт (1954) піддали перевірці теорію дрейфу генів в експериментах з популяціями дрозофіли, поліморфний по одному з генів, що детермінують щетинки. Вони створили 96 ідентичних ліній, для кожної з яких було взято по 4 самки і 4 самця. Вихідна частота мутантного аллеля forked в кожній лінії дорівнювала 0,5. Всі ці 96 ліній підтримували протягом 16 поколінь шляхом випадкового вибору в кожному поколінні батьківських особин (4 самок і 4 самців) для наступного покоління. До 16 поколінню в 41 лінії відбулося закріплення алелі дикого типу; в 29 лініях закріпився аллель forked; 26 ліній продовжували залишатися поліморфними. Прикладом дрейфу генів може служити ситуація з гепардами. Генетична структура всіх сучасних популяцій гепардів дуже схожа. При цьому мінливість всередині кожної з популяцій вкрай низька. Ці особливості пояснюються тим, що відносно недавно (пару сотень років тому) даний вид пройшов через дуже вузьке горлечко чисельності, і всі сучасні гепарди є нащадками декількох (за підрахунками американських дослідників 7) особин.

Таким чином, популяційні хвилі грають дуже важливу роль в еволюції організмів. Дія їх як еволюційного фактора передбачає невибіркову (випадкове) зміна частот алелей, завдяки чому генофонд нової популяції може мати відчутні відмінності від вихідного.

^ Таким чином, в еволюційному відношенні дію міграцій протилежна дії ізоляції. Міграції виконують дві найважливіші функції:

зменшення генетичних відмінностей між популяціями;
підтримання генетичної єдності виду.