Каріотип деяких видів птиці
По розташуванню центромери у курей три пари аутосом (1-а, 2-я і 4-я) відносять до субметацентріческіе типу, чотири пари (3-я, 6-а, 7-а і 11-я) - до акроцентріческіе типу, три пари (8-а, 9-а і 10-я) і статеве пару хромосом (5-я) - до метацентричної типу. У каріотипі курей відзначений поліморфізм параметрів хромосом, осо-бенно в 1, 2 і 4-й парах аутосом.
У каріотипі качок виділено сім пар макрохромосом і 33 пари мікрохромосом. Серед макрохромосом три пари субметацентрі-чеського типу, чотири пари - акроцентріческіе типу. Х-хромосо-ма має невелику відносну довжину (11 - 12%) і може бути ідентифікована як акроцентріческіе. Y-хромосома від-носиться до мікрохромосоми.
У гусей виділено сім пар макрохромосом, п'ять з яких субметацентріческіе типу, а дві - акроцентріческіе. Осталь-ні пари хромосом відносять до мікрохромосоми. Х-хромосома - субметацентріческіе типу. Y-хромосому поки не вдалося іден-тіфіціровать, так як вона занадто мала.
Каріотип птиці складається з однієї пари статевих хромосом, які беруть безпосередню участь у визначенні статі, і аутосом, число яких дорівнює 2п-2. Статеві хромосоми у самців позначають XX, у самок - XY. На відміну від ссавців сам-ці у птахів гомогаметний (носії однакових статевих хромо-сом), а самки гетерогаметних. Причому відомо, що Y-хромосома самок не несе в собі генів і генетично інертна, тоді як X-хромосома самців, навпаки, вельми генетично активна. У ре-док запліднення спермий, що несе завжди Х-хромосому, зливається з яйцеклітиною з Х- або Y-хромосомою. Залежно від того, яку хромосому несе яйцеклітина, відбувається форми-вання статі: якщо Х-хромосому, то нащадок буде самцем, якщо Y-хромосому, - самкою. З огляду на той факт, що ймовірність зустрічі чоловічий гамети з жіночої гамет з Х-хромосомою і Y-хромосомою однакова, співвідношення самців і самок при воспро-ізводстве птиці одно, як правило, 1: 1.
В основі онтогенезу птиці лежить розмноження (поділ) кле-ток. Процес поділу соматичних і статевих клітин проходить по-різному.
При розподілі соматичних клітин утворюються дочірні клітини абсолютно ідентичні материнським і несуть таку ж ге-генетичних інформацію і диплоїдний набір хромосом. Це забезпечується особливим способом ділення клітин - митозом. Даним способом соматичні клітини діляться, починаючи з опло-дотворенія (утворення зиготи), формуючи в онтогенезі всі органи і тканини багатоклітинного організму.
Освіта статевих клітин (гаметогенезу) відбувається в про-процесі мейозу, при якому виділяють два послідовних розподілу ядра: редукционное і екваціонное. В результаті цих поділів з однієї клітини з диплоїдним набором хромосом утворюються чотири клітини з гаплоїдний набором хромосом і в 2 рази меншим содер-жанием ДНК у порівнянні з соматичною кліткою.
При мейозі, як і при мітозі, відбувається точне Розподіливши-ня генетичного матеріалу по дочірнім клітинам. Разом з тим на відміну від мітозу в процесі мейозу число хромосом зменшує-ся вдвічі; утворюються статеві клітини з гаплоїдний набором хромосом, здатні в процесі запліднення в зиготі восстанав-Ліван диплоїдний набір хромосом, властивий соматичним клітинам; виникають нові типи хромосом в результаті рекомбі-нації генів при кроссинговере (обмін ділянками гомологічних хромосом на стадії пахінема профази першого редукційного поділу).
При розподілі соматичних і статевих клітин можуть виникати різні порушення, пов'язані з пошкодженням хромосом, ци-топлазме, мітотичного апарату; нерозходженням хромосом при мейозі. При цьому найчастіше відбувається загибель зародка в ембріогенезі або розвиток у нього різної патології. Відомому але, що майже в 25% випадків загибель ембріонів зумовлена раз-особистими хромосомними аномаліями (аберації, анеуплоїдії, поліплоїдії).
Частота хромосомних аномалій у птиці значно варіюється-ет в залежності від лінії, породи і виду. Так, у ембріонів курей різних ліній виявлена гетероплоїдія в 2-8% випадків. Найбільш поширені види гетероплоїдії: гаплоїдність, Триплоїд-ність, трисомія, анеуплоїдія статевих хромосом, гаплоидное-диплоидная і анеуплоїдних мозаїчність. У потомства м'ясних курей виникає більше хромосомних аберацій, ніж у потомства яєчних курей. Помітне збільшення випадків хромосомних аномалій відзначено при інкубації яєць, отриманих від м'ясних курей в 22- 25 -недельном віці.
Встановлено, що багато хромосомні аномалії передаються у спадок.
Мабуть, шляхом вибракування особин, що успадкували хро-мосомние аномалії, можна створити стадо, в якому впослед-наслідком вони будуть виключені.
На кафедрі генетики та розведення МГАВМ і Б імені К. І. Скря-біна при вивченні спонтанної мінливості хромосом у різних видів сільськогосподарської птиці встановлено, що анеуплоі-Дія, що виражається в зміні числа хромосом клітин кісткового мозку, спостерігається у курей в середньому в 25, 7% клітин (в тому числі гіпоплоідія в 22,4%), у качок в 28,7 (25,7%) і у гусей в 27,7% клітин (24,1%). Анеуплоїдія у курей розвивається в основному за рахунок втрати хромосом з 4, 5, 6 і 7-й пар, у качок - за рахунок втрати як дрібних, так і великих хромосом. У той же час у гусаків не вияв-жено специфічності хромосом і формування анеуплоїдії. Структурні аберації макрохромосом відзначені у 1,69% клітин кісткового мозку курей, у 1,38% клітин качок і у 1,82% клітин гусей. Причому у всіх вивчених видів птиці аберації в основному представлені розривами, серед яких монохроматідние і ізохроматідние розриви мають приблизно однакову частоту.
Японськими вченими виявлено триплоїдія у п'яти дорослих інтерсексуалів-них курей (Miyake, 1984). У добовому віці дані особини були визначені як курочки, а в 140 днів у них почали проявлятися ознаки півнів. при вивченні
кариотипа, деяких показників крові, мікро- і макростроенія гонад інтерсекс і нормальних курей і півнів були відзначені наступні особливості: у всіх інтерсекс знайдено три набору хромосом (Зя), включаючи статеві -XXY. Ліві гонади у всіх п'яти особин складалися з тканин яєчника і насінники, пра-ші гонади були заповнені насіннєвими канальцями, але сперматогенез відсутність-вал.
У ряді робіт наводяться відомості про отримання індукованих транслока-цій хромосом і зв'язку їх з господарсько корисними ознаками птиці. R. Snoffner з співр. (1982) вказує на транслокацию 1-ї пари хромосом і поло-вої хромосоми - X 5-й пари у курей. Особи, носії транслокації хромосом 1/5 відрізняються зниженою яйценоскостью і масою яєць у порівнянні з їх нор-мінімальними сибсами. При спарюванні півнів, гомозиготних по даній Радіо-кации, з курми нормального генотипу не виявлено кросинговеру між нор-мальної хромосомою і хромосомою з транслокацией.
Індуковані транслокации хромосом 1/5 при опроміненні сперми півнів порід корниш, що мають гороховидний гребінь (I транслокация), і білий ліг-горн, що мають листоподібний гребінь (II транслокация), були отримані також D. Zartman (1973).
Результати цитогенетичних досліджень в птахівництві свідчать про те, що хромосомні аномалії у птиці связа-ни, мабуть, зі станом їх здоров'я, життєздатністю, продуктивністю і відтворювальні якостями. У зв'язку з цим цитогенетичні дослідження слід розглядати як перспективний напрямок, що сприяє подальшому селек-Ціон прогресу в племінному птахівництві.
Взаємодія і фенотіпічес дещо про-явище генів. На фенотипическом прояві генів ос-Нова вдосконалення сільськогосподарської птиці методу-ми селекції.
У зв'язку з цим необхідно зупинитися на поняттях про гено-тип і фенотипе. Під генотипом розуміють сукупність всіх локалізованих в хромосомах генів організму, які визна-ляють передачу потомству від батьків усіх ознак і властивостей. У вищих організмів налічується близько 50-100 тис. Генів. Кожен ген контролює спадкування одного або декількох ознак. Під фенотипом розуміють сукупність всіх призна-ков і властивостей організму, що сформувалися на основі взаємо-дії генотипу з умовами зовнішнього середовища. Фенотип изме-вується в процесі індивідуального розвитку особини і далеко не повністю відображає її генотип. Практична задача селекції полягає в тому, щоб по фенотипическому прояву ге-нів відібрати кращі генотипи для відтворення нової гені-рації птиці, створити бажані генотипи, які здатні передати свої цінні властивості нащадкам. Якість генотипу оцінюють по фенотипическим показниками самих особин, їх предків, сибсов і полусибсов, а також за фенотипом нащадків. Слід враховувати, що фенотип не в повній мірі відображає на-слідчі властивості тваринного (його генотип). Нерідкі слу-чаї, коли навіть видатні по продуктивним якостям особини давали досить посереднє потомство. Чим більше призна-
батьки, тим більше комби-
нативная мінливість потім-ства.
ня генів відбувається аддітів-но і неаддитивну. Адитивна дія генів означає, що фенотипический ефект одне одного гена складається з фенотипи-ного ефектом свого соб-ного аллеля або інших генів, наявних в генотипі, які впливають на прояв ознаки (Леслі Д. 1982). При неаддитивну дей-наслідком генів фенотипическое
прояв одного гена необов'язково підсумовується з фенотипи-ного проявом іншого. При цьому дії генів найчастіше взаємодіють члени алельних пари або ж дві абсолютно різні окремі пари генів, в результаті чого виникає конк-ної фенотип особини. Різниця між адитивним і неаддітів-ним діями генів показано на малюнку 21. При аддитивном типі дії генів особина з генотипом Аа знаходиться в переможе-точному положенні між генотипами аа і АА, а при повному до-мінування відповідає особини АА.
Розвиток більшості господарсько корисних ознак у сільськогосподарських птахів (швидкість росту, м'ясні форми ті-лосложенія, несучість, якість м'яса та яєць і ін.) Обусловле-но полігенним характером успадкування. Взаємодія генів носить як адитивний характер, так і неаддитивну, тобто на полігенні ознаки можуть впливати як адитивні, так і неаддитивну гени.
Розглянемо основні типи взаємодії алельних і неал-лельно генів.
При взаємодії алельних генів, розташованих в гомо-логічних локусах парних хромосом, виявлені наступні види домінування: повне, неповне, до домінування і наддомінування.
При повному домінуванні рецесивний ознака (ген) з-вершенно пригнічується домінантним ознакою (геном), тобто спостерігається чіткий прояв наслідування ознак по зако-нам Г. Менделя.
При неповному домінуванні обидва алелі даного гена викли-вают одночасне прояв ознаки у потомства, разом з тим слід зазначити, що неповне домінування - це не про-стое проміжний прояв ознаки, а своєрідне взаи-
модействие алельних генів, яке часто може створювати впе-чатленіе прояви нового ознаки. Як приклад можна привести успадкування забарвлення оперення у курей породи блакитна андалузька. Потомство таких блакитних курей має білу і чорну забарвлення оперення. Відомо, що забарвлення у птиці, як і у всіх хребетних, залежить від основного пігменту - меланіну. Він на-накопичуються у вигляді дрібних гранул в клітинах пера даної породи курей і створює враження блакитного забарвлення, хоча насправді кури Андалузії чорні, але з ослабленою забарвленням.
При кодоминировании у нащадків в рівній мірі проявляються обидва батьківських ознаки. За типом Кодомінування спадщини-ються антигенні фактори досить численних систем груп крові у різних видів птиці, різні типи білків і фер-ментів (трансферин, гемоглобін, амілаза і т.д.). Наприклад, при спарюванні особин, що розрізняються за типом трансферину (А і D), отримують гетерозиготное потомство, в крові якого обна-ружівают обидва типи трансферину.
Наддомінування - це взаємодія між аллельними генами, в результаті чого гетерозиготні особини перевершують по фе-нотіпу обидві гомозиготи (Аа> АА і аа). При Наддомінування розвиток ознаки у потомства перевершує рівень розвитку дан-ного ознаки у обох батьків, тобто спостерігається гетерозис.
Взаємодія генів, розташованих в різних локусах і в різних хромосомах, називають взаємодією неалельних генів. Існують такі форми такої взаємодії: ново-освіту, компліментарність, епістаз, полімерія і модиф-цірующее дію.
Класичний приклад новоутворення - поява нових форм гребеня у курей. Так, при схрещуванні курей породи брама зі стручковидна гребенем (rrCQ з півнями породи віандот з Розо-видним гребенем (RRcc) у нащадків першого покоління в результа-ті взаємодії двох домінантних генів С і R утворюється но-вая форма гребеня - ореховідний (RrCc) . При схрещуванні осо-бей першого покоління (F \) з ореховіднимі гребенем між собою в другому поколінні (F2) відбувається розщеплення на чотири раз-них фенотипу в співвідношенні 9 (ореховідний): 3 (стручковід-ний): 3 (розовідний): 1 (листоподібний).
При комплементарном взаємодії два неалельних доми-нантних гена, що знаходяться в негомологічних хромосомах роди-телей, доповнюють один одного при утворенні зиготи і в результа-ті в поколінні Fx з'являється ознака, відсутній у народите-лей. Наприклад, при схрещуванні курей породи білі мінорки (ССОО) з півнями білої шовковистою породи (ССОО) перше по-колінах птиці виходить забарвленим (ССОО). Для посилення ок-Раскі необхідно, щоб в організмі птиці синтезировался білок, що обумовлює забарвлення, і фермент, що перетворює цей білок в пігмент. Білі мінорки здатні синтезувати білок, а
білі шовковисті - фермент. При схрещуванні відбувається утворення пігменту в результаті включення в генотип F \ обох домінантних генів. В результаті все потомство першого поколе-ня виходить забарвленим, а в другому поколінні відбувається розщеплення - 9 (забарвлених): 7 (білих).
При Епістаз один домінантний ген, наприклад ген /, пригнічуючи-ет дію іншого неалельні домінантного гена С. При гено-типі ПСС проявляються ознаки, обумовлені геном /. Подавши-ляющий розвиток іншої ознаки ген / називається епістатіч-ним, а придушений ген С-гіпостатічним. При схрещуванні курей породи білий леггорн (ПСС) з півнями породи білий пли-мутрок (Ніс) все потомство F \ характеризуватиметься білим опе-ренієм і мати генотип ІСС. У поколінні F2 отримують білих і забарвлених нащадків в співвідношенні по фенотипу 13: 3, причому з 13 білих особин 6 можуть бути з цятками. Пофарбовані осо-бі мають ген С, але не мають гена /.
При полімерії на один і той самий ознака впливають кілька різних, але в той же час подібних за своєю дією неаллель-них генів. Полімерні гени, як правило, позначаються однією буквою з цифровими індексами (А'А2. А3 і т.д.). Розглянемо приклад наслідування оперення ніг у курей. При схрещуванні курей породи плімутрок, гомозиготних по двох парах рецесивних алелей (ajajaj), з півнями породи лангшан з оперенням но-гами (AjA] A2 A2) нд е потомство в першому поколінні має опери-ні ноги (AjdjAj), а в другому поколінні спостерігається розщеп-ня в співвідношенні оперених (у різному ступені) до неоперений-ним 15. 1.
В організмі птиці виявлені гени з основною дією, оп-чати освіту ознак, і гени-модифікатори, ко-торие підсилюють або послаблюють дію інших генів неаллель-ної пари. До генам-модифікаторів відносять такі гени, як Bh Sd, mi, рк, Li, lav, ig, які послаблюють дію основних генів, що контролюють забарвлення оперення у птиці.
Крім того, в організмі сільськогосподарської птиці вияв-дружини гени, які викликають (найчастіше в гомозиготному відбутися у-янии) порушення розвитку, каліцтва і загибель особин в ембріо- ний і постембріональний періоди онтогенезу. Такі гени бувають летальними (гине 100% особин з носіїв), напів-летальними (гине від 50 до 99% особин) і сублетальні (гине менше 50% особин). Найчастіше прояв таких генів на-блюдается при інбридингу.
В даний час виявлено у курей 45 летальних і Полулях-тальних генів (коротконогих, вкорочення нижньої чи верхньої частини дзьоба, атаксія, мікромелія, хондодістрофія, повне від-присутність оперення, полідактилія, викривлення шиї та ін.), У ін-деек 7 ( порушення рівноваги, вкорочення шиї і тулуба, мік-Ромелу, обмежена оперяемость і ін.), у качок 3 (мозкова
грижа, карликовість, мікромелія), у голубів 3 (полідактилія, мікромелія, фактор Меньє) і у японського перепела 1 (вроджений-ний дефект органів рівноваги).
Порушення незалежного комбінування ознак від-ходить у зв'язку з явищем зчепленого успадкування ознак, яке пов'язане з локалізацією групи певних (неаллель-них) генів в одній хромосомі, утворюючи так звані групи зчеплення. Замість випадкового розщеплення в гаметах і рекомбі-нації в зиготі дані гени передаються спільно в процесі га-метогенеза і, таким чином, успадковуються сцепленно. Число зчеплень дорівнює числу пар хромосом у даного виду. Для вищих тварин, у тому числі і сільськогосподарської птиці, характер-но неповне зчеплення, яке має важливе значення для се-лекції. Однак якщо в одній хромосомі розташовані небажану-кові корелюють ознаки, то виникають певні складнощі при відборі птиці.
В даний час з усіх видів сільськогосподарської птиці групи зчеплення генів краще вивчені у курей (табл. 22).