ядерна мембрана

Ядерна мембрана складається з двох ліпідних біслоёв - зовнішньої ядерної мембрани і внутрішньої ядерної мембрани. Простір між мембранами називається перінуклеарним простором; воно становить єдиний компартмент з порожниною з ЕПР (ЕПР). Зазвичай ширина перинуклеарной простору становить близько 20-40 нм [3]. Хоча внутрішня і зовнішня ядерні мембрани продовжують один одного, вони несуть різний набір білків [4].

Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить в мембрану ЕПР [5]. але при цьому зовнішня ядерна мембрана містить різні білки в значно більш високих концентраціях, ніж вони присутні в ЕПР [6].

Внутрішня мембрана обмежує нуклеоплазму і зсередини покрита ядерної Ламін. мережею проміжних філаментів. яка підтримує форму ядерної мембрани, забезпечує прикріплення хроматину до оболонки ядра і бере участь в регуляції експресії генів [6]. Ядерна ламина складається з білків Ламін. Внутрішня мембрана пов'язана з зовнішньою мембраною за допомогою ядерних пір. пронизують обидві мембрани. Хоча ЕПР і обидві мембрани з'єднані один з одним, багато білків, що входять до їх складу, фіксовані в мембрані, а не дифундують вільно в її межах [7].

Ядерна мембрана пронизана численними ядерними порами. Це круппние білкові комплекси діаметром близько 100 нм, з внутрішньою порожниною близько 40 нм завширшки [6]. Вони з'єднують внутрішню і зовнішню ядерні мембрани. Кількість ядерних пір по-різному в різних типах клітин і може змінюватися в залежності від транскрипционной активності ядра.

Протягом G2-фази інтерфази поверхню ядерної мембрани збільшується, число ядерних пір іноді зростає вдвічі [6].

У деяких нижчих еукаріот, наприклад, дріжджів. мають закритий мітоз, клітинна мембрана залишається цілою в ході клітинного ділення. Веретено поділу у них формується під мембраною [6]. При напівзакритому митозе в ядерній оболонці утворюються великі отвори. При закритому митозе з внеядерная веретеном (у динофлагеллят) в ядерну оболонку вбудовуються центромери хромосом.

У вищих еукаріот - тварин і рослин - ядерна мембрана руйнується в прометафазі мітозу. дозволяючи веретену поділу сформуватися зовні. Механізм руйнування і перебудови ядерної мембрани ще не до кінця зрозумілий.

руйнування

У ссавців ядерна мембрана руйнується послідовно, крок за кроком. Спочатку поліпептиди -нуклеопоріни вибірково переносяться з ядерної мембрани. Після цього залишилися ядерні порові комплекси одночасно руйнуються. Біохімічні дослідження показали, що, скоріше, ядерні пори розпадаються на стабільні фрагменти, ніж на короткі поліпептидні ланцюжки [6].

Електронна і флуоресцентна мікроскопія засвідчили те, що ядерна мембрана абсорбується ендоплазматичним ретикулумом - в нормі ядерні білки в ЕПР не виявляються, однак проявляються там в ході мітозу [6].

перебудова

Те, як ядерна мембрана знову перебудовується в цілісну структуру протягом телофази. залишається спірним питанням. Існують дві теорії [6]:

• Злиття везикул - везикули ядерної мембрани зливаються, утворюючи ядерну мембрану;
• Переформування ЕПР - частини ЕПР, що містять абсорбовані білки ядерної мембрани, покривають ядерне простір, формуючи закриту ядерну мембрану.