Характеристика умовних рефлексів

У попередніх розділах вже розглядалися безумовні рефлекси, механізм їх здійснення і рефлекторні дуги. Наприклад, захисний згинальний рефлекс, що виникає при подразненні шкіри стопи у тварин, або виділення слини при попаданні їжі в рот і роздратуванні нею смакових рецепторів є типовими безумовними рефлексами.

Прикладом умовного рефлексу може бути виділення слини тварин у відповідь на запах або вид їжі ще до потрапляння її в рот і до роздратування смакових рецепторів. Це натуральний умовний рефлекс. Краще зрозуміти його допомагає штучний умовний рефлекс, який вивчали в лабораторії І. П. Павлова.

Собака з фістули слинної залози варто в спеціальному верстаті. Перед нею годівниця, В якій в потрібний момент з'являється їжа. Тварина поїдає її, з фістули починає текти слина. Це безумовно-рефлекторне слиновиділення. Але ось перед твариною запалюють лампочку і через 15-30 с знову дають їжу. Після 10-20 таких поєднань у собаки починає текти слина відразу ж, як тільки спалахує лампочка. Це і є умовний рефлекс. Таких умовних рефлексів у кожної тварини можна виробити дуже багато на різні подразники: дзвінок, удари метронома, чухання шкіри, запах, показ певних фігур і ін. Якщо безумовний подразник має на організм великий вплив (наприклад, удар електричним струмом), то умовний рефлекс може виробитися навіть після одноразового застосування умовного подразника. Для вироблення умовного рефлексу необхідно, щоб будь-якої байдужий (індиферентний) для тваринного подразник систематично і багаторазово поєднувався з дією безумовного подразника, причому індиферентний подразник повинен починати дію раніше безумовного. Тоді цей індиферентний подразник стає умовним подразником, сигналом подальшого дії безумовного подразника (підкріплення) і починає викликати умовний рефлекс. Під час досліду необхідно ізолювати тварину від сторонніх подразників, щоб вони не заважали виробленню умовних рефлексів. Для цього досліди проводять в спеціальних звуконепроникних камерах з пультом управління і експериментатором в іншій кімнаті.

Між умовним і безумовним рефлексами існують чіткі відмінності. Головні з них наведені в табл. 33.

Класифікація умовних рефлексів. Умовні рефлекси класифікують за різними ознаками. За рецепторному ознакою, т. Е. За тими рецепторів, на які діє умовний подразник, розрізняють екстероцептивні і интероцептивні умовні рефлекси. Перші діляться на зорові, нюхові, смакові і т. Д. Вони відіграють провідну роль у взаємовідносинах організму з навколишнім середовищем, легко утворюються і закріплюються. Интероцептивні умовні рефлекси - це рефлекси, в яких умовним подразником є ​​роздратування рецепторів внутрішніх органів зміною хімічного складу, температури внутрішнього середовища, тиску в порожнистих органах, судинах. Наприклад, роздування повітрям балончика в шлунку може служити сигналом роздратування лапи струмом і викликати оборонну реакцію.

За ефекторного ознакою, т. Е. За тими ефекторів, які відповідають на умовне роздратування, розрізняють вегетативні і соматодвігательние умовні р ефлекси. До вегетативним відносяться харчові і (наприклад, слиновиділення), серцево-судинні, дихальні та інші умовні рефлекси. Соматодвігательнимі називаються

такі умовні рефлекси, які проявляються в рухах всього організму або окремих його частин у відповідь на дію умовного подразника. Наприклад, щур відповідає на дію умовного подразника (дзвінка) натисканням лапами на педаль і тільки тоді одержує підкріплення їжею.

Механізм утворення умовних рефлексів; Умовні рефлекси здійснюються за участю кори великих півкуль головного мозку. Як уже зазначалося, будь-які сигнали із зовнішнього або внутрішнього середовища надходять в кору головного мозку. При подразненні рецепторів рота їжею збудження по чутливих нервових волокнах лицьового нерва надходить до центру в довгастому мозку, а звідти по руховим волокнам цього ж нерва прямує до слинної залозі і викликає слиновиділення. Але одночасно збудження від центру в довгастому мозку надходить в ту ділянку кори півкуль, де знаходиться представництво харчового центру. При дії світлового подразника збудження від сітківки ока також приходить в кору півкуль (до зорового центру). Якщо одночасне збудження цих двох коркових центрів повторюється досить часто, то між ними встановлюється тимчасова зв'язок, в освіту якої включається багато нейронів. В результаті цього порушення коркового зорового центру, що виникає при дії лампочки на око, передається на корковий харчової центр, звідти на центр слиновиділення в довгастому мозку і через нього до слинних залоз - виникає умовний рефлекс.

Пізніші дослідження, проведені сучасними методами, в тому числі і електрофізіологічних, дозволили глибше проникнути в процеси, що лежать в основі утворення умовних рефлексів. За допомогою методу екстирпації (видалення) або тимчасового виключення кори великих півкуль було встановлено, що кора необхідна для вироблення умовного рефлексу, але його відтворення може відбуватися і без участі кори, за рахунок активності підкіркових утворень (хвостаті і мигдалеподібні ядра, проміжний мозок).

Реєстрація потенціалів дії окремих нейронів головного мозку за допомогою мікроелектродів показала, що ще до вироблення умовного рефлексу кожен із подразників (умовний і безумовний) активує певні системи нейронів, розташованих на різних рівнях центральної нервової системи. Якщо на нижчих рівнях рецепцію цих подразників здійснюють різні системи нейронів, то в корі головного мозку і в деяких підкіркових утвореннях більшість нейронів реагують на обидва подразника. Нейрони, що відповідають збудженням на подразнення різних рецепторів або органів почуттів, називаються полісенсорній. Мабуть, вони грають найбільш важливу роль в утворенні умовного рефлексу, але тонкий механізм цього процесу поки не відомий.

Біологічне значення умовних рефлексів полягає в тому, що вони дають тварині можливість набагато краще і точніше пристосуватися до умов існування і вижити в цих умовах. Наприклад, запах або голос хижака сигналізує іншій тварині про небезпеку і дає йому можливість врятуватися. Вид або запах їжі попереджає про неї і готує травну систему до прийняття її, а форма або колір інших об'єктів, наприклад сонечка, вказує на їх неїстівні якості. Поведінка тварин - це різні форми зовнішньої, переважно рухової активності, спрямованої на встановлення життєво важливих зв'язків організму із середовищем. Поведінка тварин складається з умовних, безумовних рефлексів і інстинктів, До інстинктам відносяться складні безумовні реакції, які, будучи вродженими, проявляються лише в певні періоди життя (наприклад, інстинкт гніздування або годування потомства). Інстинкти грають провідну роль в поведінці нижчих тварин. Однак чим вище на еволюційному рівні стоїть тварина, тим складніше і різноманітніше його поведінку, тим більш досконалий і тонше воно пристосовується до навколишнього середовища і тим більшу роль в його поведінці відіграють умовні рефлекси.

Середовище, в якому існують тварини, дуже мінлива. Пристосування до умов цього середовища за допомогою умовних рефлексів буде тонким і точним лише в тому випадку, якщо ці рефлекси також будуть мінливими, т. Е. Непотрібні в нових умовах середовища умовні рефлекси зникнуть, а замість них утворюються нові. Зникнення умовних рефлексів відбувається завдяки процесам гальмування.