Грунт як середовище проживання мікробів - студопедія
Особливе місце серед природних середовищ існування мікроорганізмів займає грунт. Це надзвичайно гетерогенний (різнорідний) за структурою субстрат, що має мікромозаічное будова. Грунт являє собою сукупність безлічі дуже дрібних (від часток міліметра до 3-5 мм) агрегатів (шорсткуватих гранул, іноді об'єднаних в групи), пронизаних порами, що омиваються грунтовим розчином, що протікає по капілярах.
Мал. 119. Мікроструктура грунту. Видно гранули та осередки. Фото в світловому мікроскопі 1 - повів. х 20; 2 - повів. х 60.
Ця структура добре видно в світловому мікроскопі (рис. 119); «Мікропещери» і тунелі-капіляри - можуть бути розглянуті в скануючому електронному мікроскопі (рис. 120).
Мал. 120. Мікроструктура мікробних вогнищ (фото в скануючому електронному мікроскопі). Повів. X 1600.
Залишки рослин і тварин, гумусові речовини - органічний елемент грунту - розподілені в ній не рівномірно, а зосереджені в окремих мікровогнищ, часто устеляючи плівкою грунтові гранули, створюючи зони, де протікає бурхлива, але нетривала діяльність мікробних спільнот, що заселяють ці ділянки.
На поверхні ґрунтових частинок мікроорганізми розташовуються невеликими мікроколонії (по 20-100 клітин в кожній). Часто вони розвиваються в товщі згустків органічної речовини, на живих і відмерлих коренях рослин, в тонких капілярах і всередині грудочок.
Природні мікроколонії мікробів є розмножуються в природному середовищі популяції, т. Е. Сукупності споріднених між собою особин (клітин) одного виду, розташованих на обмеженій ділянці природного субстрату. Їх розвиток починається з формування невеликих груп клітин. Ці агрегати клітин (переважно бактерій) не бувають хаотичними. Часто вони з'єднані в розетки, спіралі та інші організовані групи, утворюючи первинні мікроколонії. Згодом ці первинні мікроколонії, розташовані поруч або розростаються і утворюють нові мікроскопленія, призводять до утворення популяційних колоній, що заселяють в окремих місцях грунтові гранули (рис. 121).
Діаметр гранул становить 300-500 мкм. Сукупність гранул утворює складну мікроструктуру, що складається з пор і капілярів, заповнених газами (склад їх може бути різним) і грунтовим розчином. Такий агрегат є найпростішим природним вогнищем проживання мікробів - своєрідної «мікропла-НЕТКО». Діаметри подібних «планеток» 3 - 5 мм і більше. Якщо в осередку знаходиться джерело енергії (доступне для мікробів органічна речовина), то така сукупність (система) може служити прикладом найпростішої мікробної ценотичних осередки - стійкого протягом певного часу співтовариства мікроорганізмів. Головним моментом є присутність енергетичного вогнища, що створює початок харчового ланцюга і служить своєрідним «мотором» для діяльності всієї спільноти.
Мал. 121. Схема структури найпростішого мікробного ценозу: I - найпростіша мікроколонія (мікроагрегатів 5-10 мкм), II - популяційна мікроколонія бактерій (30-50 мкм); III - гранула грунту, заселена популяційних колоніями (300-500 мкм); IV - мікровогнищ (загальний діаметр 0,5-5 лип): 1 - капіляр, заповнений ґрунтовим розчином; 2 - плівка гумусового речовини; 3 - рослинний матеріал; 4 - популяційні колонії мікробів; 5 - грунтова мінеральна гранула; 6 - пора.
У мікроділянці, де знаходиться органічний матеріал (концентрат енергії), поселяються мікроби, що вимагають для свого розвитку високої концентрації органічної речовини, швидко розмножуються і минерализующие його. Вони є характерними представниками екологічної групи макрофітів - вимогливих до їжі сапрофитов. Сюди відносяться гриби, багато спороутворюючі і неспороутворюючих бактерії і актиноміцети.
Після вичерпання джерел їжі діяльність цієї групи гетеротрофів в осередку завмирає і мікроби переходять в стан тривалого спокою, близького до анабіозу, аж до нового припливу енергії і нової бурхливої спалаху їх активності. Значна частина біомаси бурхливо розвинулися популяцій мікроорганізмів лизируется. Арена активного життя - гранули грунту - виявляються засіяними спорами, цистами і іншими переживають формами.
У період високої активності від вогнища, збагаченого органічним матеріалом, в навколишні мікроділянки дифундують розчинні органічні речовини (в тому числі мікробні метаболіти). Це веде до виникнення зони, що містить невеликі (часто слідові) кількості легко мобілізуються джерел енергії. У цій сфері розвивається мікрофлора, що росте при низькому вмісті їжі в середовищі. Ці організми мають іншу екологічну групу мікрофітов - сапрофітних мікробів, що ростуть при мінімальних концентраціях органічних речовин в грунті і економно використовують їх. Сюди відносяться багато неспорообразующие бактерії, в тому числі стеблові і бактерії, що брунькуються, часто відомі під назвою оли-готрофов (організмів з помірними потребами в їжі). На багатих (лабораторних) середовищах вони не ростуть і часто навіть гинуть.
При новому надходженні органічної речовини в осередок гальмується розвиток оліготрофи-них бактерій і нерідко слід за цим лізис клітин. Часто популяції виживають. Завоювання оліготрофи територія втрачається ними. У збагаченому джерелами їжі вогнищі знову активно розмножуються вимагають високого рівня харчування сапрофіти. Так виникають мікропул'саціі активності мікроорганізмів і відбувається триває мільйони років зміна мікробних спільнот. Дослідження цих явищ поряд з багатьма іншими: швидкістю розмноження мікроорганізмів, часом індивідуального життя і циклами розвитку в природних умовах - представляють собою складні проблеми сучасної екології мікроорганізмів.
Зазначені процеси складаються з фаз різної тривалості. Одні фази тривають довше (розкладання значних мас органічної речовини), мають сезонний характер (рослинний опад восени). Поруч є сусідами мікровогнища можуть розвиватися в протилежних напрямках (збіднення та збагачення вогнища), що веде до прояву згадуваної раніше мозаїчності. Тому грунт завжди виявляється насиченою різного роду мікроорганізмами (що знаходяться, як правило, в стані спокою), готовими до відповіді (зростання, використання субстрату) при попаданні в грунт джерел їжі та енергії. Дослідження останніх років, проведені із застосуванням прямих методів обліку мікроорганізмів в світловому та електронному мікроскопах, дозволили уточнити кількість мікроорганізмів в грунтах і розрахувати їх біомасу. Як виявилося, в 1 см3 порівняно небагатій дерново-підзолисті ґрунти може міститися до 20 млрд. Клітин. Це становить близько 1% від ваги самого грунту. У 30-сантиметровому шарі на площі 1 га в грунтах різних типів міститься від 1,5 - 2 до 15-40 т біомаси. Живою масою мікробів з площі 1 га можна завантажити цілу колону вантажних автомашин.
За наявними в розпорядженні вчених даними, біомаса всіх мешкають на суші нашої планети живих істот становить від 10
13 т (поверхня суші дорівнює 51-Ю9 га), в тому числі:
1) сумарна біомаса тварин організмів (сухий залишок) - 0,55-10 9 т;
2) сумарна біомаса рослин (сухий залишок) - 55-10 9 т;
3) сумарна біомаса мікроорганізмів (сухий залишок);
а) тундрові і пустельні грунту - 3,06-10 9 т;
б) інші грунту - 71,4-10 9 т;
4) біомаса найпростіших тварин і ґрунтових водоростей (сухий залишок) - 1,5 * 10 9 т.
Як легко переконатися, сумарна біомаса тварин і вищих рослин, що мешкають на суші, становить близько 56-10 9 т. В той же час сумарна біомаса мікроорганізмів, найпростіших і водоростей дорівнює 76-10 9 т. Незважаючи на орієнтовну таких розрахунків, все ж стає очевидним, що біомаса істот, що становлять світ мікробів, дорівнює біомасі всіх інших мешканців суші і, можливо, перевищує її. Новомосковсктель може зробити деякі висновки про величезний вплив, який чиниться на природне середовище мікроорганізмами.
До числа регуляторних механізмів мікробних асоціацій відноситься характер взаємин між мікробними популяціями. Він буває різним і складним.
Широко поширені в природі антагоністичні взаємини і придушення продуцентами антибіотиків (в першу чергу грибами та актиноміцетами) інших організмів і зміна кислотності середовища в зонах проживання організму при розкладанні органічної речовини.
Антагонізм може бути і більш драматичним. Хижаки (найпростіші) виїдають бактерії і водорості в значних кількостях. Взаємозв'язок між хижаками і жертвами виявляється дуже міцною: при падінні числа особин жертв відмирає частина популяції хижака і, як наслідок, зростає чисельність клітин жертв, а потім і хижака. Встановлюється своєрідний пульсуючий характер взаємодії.
Іншим прикладом антагоністичних взаємин є паразитизм. У ролі паразитів виступають внутрішньоклітинні паразитичні бактерії з роду Bdellovibrio і віруси бактерій - бактеріофаги.
Відомі численні приклади паразитування бактерій на міцелії грибів, хижих грибів, активно захоплюючих і лізуючого дрібних грунтових черв'яків (нематод).
Особливим випадком взаємодії мікроорганізмів - крайній прояв симбіозу - є лишайники. Вони являють собою асоціацію з водоростей і грибів. Часто їм супроводжують бактерії. Ці асоціації дуже стійкі, розглядаються в спеціальному розділі, але, по суті справи, є мікробними.
Складний характер взаємодії двох і тим більше від багатьох компонентів асоціацій дуже впливає на мікробні ценози, особливо при посиленні впливу окремих груп і подальшої зміни домінуючих організмів.
Іншим джерелом впливів на мікрофлору грунтів є сам субстрат. Добре відомі явища токсичності грунтів за рахунок кислої реакції, наявності токсичних сполук алюмінію і ін. Вчені досліджують також явище мікробостазіса - властивості грунту затримувати ріст і розвиток мешкають в ній мікробів. Механізми цих процесів не вивчені, але, мабуть, пов'язані зі специфічним впливом продуктів життєдіяльності мікроорганізмів і речовин, що потрапляють в грунт при відмирання і лизисе клітин. Грунт як своєрідне «живе тіло» пручається зайвого розвитку мікроорганізмів, підтримуючи їх в пасивному (латентному) стані і «дозволяючи» спалаху популярних груп, забезпечених в короткі проміжки часу їжею і енергією.