Гормональна регуляція функцій
6.4.2. Гормональна регуляція водно-сольового гомеостазу
У регуляції водно-сольового рівноваги в організмі бере участь ряд гормонів, які можна розділити на дві основні групи: гормони (табл. 6.6), що регулюють концентрацію іонів N +. K + і H + (альдостерон, ангіотензин і фермент ренін), і гормони, що впливають на рівновагу кальцію і фосфатів (паратгормон і кальцитонін).
Регуляція концентрації Na + і К +. Альдостерон виробляється в клубочкової зоні кори надниркових залоз вищих хребетних. У більшості нижчих хребетних альдостерон не утворюється, і глюкокортикоїди в значній
Та б л і ц а 6.6
Гормони, що регулюють водно-сольовий обмін і інші функції
Меланофори (у пойкілотермних тварин
Викликає агрегацію меланіну
Контролюється довжиною світлового дня, в темряві (або
при сліпоті) посилюється
Меланоцити (у гомойотермних тварин); нервова система
Можливо, регулює секрецію люліберіна і тим самим - репродуктивні цикли
Зменшує вивільнення кальцію з кісток і підвищує його концентрацію в крові, а
кальцію і фосфору
Посилюється підвищенням концентрації кальцію
Підвищує концентрацію кальцію
і фосфору в крові
і мобілізацію кальцію з кісток; знижує виділення
і підсилює його
всмоктування з кишечника
Посилюється зниженням концентрації кальцію
Викликає гіперлазію кісткового мозку, підвищує освіту і вихід
низькому парціальному тиску 02 в
атмосфері і при
Викликає розслаблення лобкового симфізу і шийки
Збільшується при підвищенні
рівнів прогестерону і естрогену в
посилення симпатичної стимуляції
нирок, при зменшенні вмісту іонів Na + в плазмі,
розтягування ниркових артеріол, обсягу або тиску
Мал. 6.26 Регуляція вмісту кальцію в крові кальцитонином і паратгормоном
Мал. 6.27 Гормони щитовидної (1) і паращитовидних (2) залоз і їх функції
Кальцитонин виробляється С-клітинами щитовидної залози ссавців, які є гомологом ультімобранхіальних тілець інших хребетних.
ступеня виконують його функції (див. розд. 6.3.2). Альдостерон починає вироблятися в інтерреналовой залозі в помітних кількостях з виходом хребетних на сушу - у амфібій. Це пов'язано з його найважливішою роллю в гомеостазі електролітів і води в організмі. Альдостерон збільшує активний транспорт Na + через клітинні мембрани. У нирках цей гормон підсилює реабсорбцію Na + в канальцях і викликає екскрецію К +. Подібним чином альдостерон впливає на потові, слинні і кишкові залози. Підвищення секреції альдостерону відбувається при зниженні вмісту NaCI. посиленому споживанні калію і зменшенні обсягу плазми крові. Підвищення вироблення альдостерону може відбуватися з використанням різних механізмів.
Безпосередній вплив на функцію клітин, що виробляють альдостерон, надають зміни концентрації Na + і К + в плазмі. Регуляція секреції альдостерону опосередковується системою ренін-ангіотензин, яка виявлена у більшості хребетних і чітко функціонує починаючи з амфібій. Ренін утворюється Юкстагломерулярні клітинами, розташованими в стінках аферентних судин нирки. Під впливом реніну, а потім ангіотензінконвертірующего ензиму з циркулюючого в плазмі пептиду ангіотензиногена утворюється ангіотензин II (ATII), який доставляється кров'ю до кори надниркової залози і підсилює секрецію альдостерону. У ряді робіт описано слабке регулюючу дію АКТГ на секрецію альдостерону і стимулюючу - вазопресину. AT II, діючи на мозок, посилює спрагу.
Завдяки своїй важливій ролі в підтримці концентрації Na + і K + в плазмі і об'єму рідини в організмі альдостерон бере участь в декількох регуляторних ланцюгах, що забезпечують осмотичний гомеостаз організму.
Регуляція концентрації кальцію і фосфатів. Підтримання гомеостазу кальцію і фосфатів необхідно для нормальної життєдіяльності організму в зв'язку з їх найважливішою роллю в багатьох процесах. Іони кальцію впливають на проникність клітинних мембран, активність ряду ферментів, необхідні в процесі запліднення, при синаптичній передачі, визначають збудливість нервово-м'язової системи і т. Д. Фосфати входять до складу фосфоліпідів, ферментів, нуклеїнових кислот.
В окремі періоди життя виникають особливо великі потреби в кальції, наприклад в період розвитку, при утворенні і відкладанні яєць у птахів, при лактації, вагітності і т. Д. В організмі запаси кальцію знаходяться в кістках, лусці і деяких інших органах.
У регуляції вмісту кальцію і фосфатів основна роль належить двом гормонам: паратгормону і кальцитоніну поряд з вітаміном D з (рис. 6.26, 6.27).
Паратгормон утворюється паращитовидними (околощітовіднимі) залозами, які виявлені у всіх хребетних, починаючи з амфібій. Це парні освіти, тісно прилеглі до дорсальної поверхні щитовидної залози (іноді з кожного боку розташовано по дві окремих залози). Паратгормон являє собою поліпептид з молекулярною масою 8,5 кДа. Він був першим гормоном, виділеним з паращитовидних залоз. Як і кальцитонін, він регулює обмін кальцію в організмі, але реципрокно тиреоїдних гормонів. Так, посилення секреції паратіреоідін викликається гипокальциемией. Основними мішенями гормону в організмі ссавців є клітини кісткової тканини, ентероцита кишки і епітелій проксимальних ниркових канальців. У кісткової тканини гормон сприяє утворенню цитратов кальцію, що вимиваються в кров. В кишці і ниркових канальцях під його дією посилюється всмоктування іона і виведення фосфатів.
Кісткоутворюючі функція (проліферація, диференціювання остеоцитів, освіту кісткового матриксу) паратгормону опосередковується через синтез факторів росту і посилюється гормональної формою вітаміну D і естрадіолом. Зниження секреції останніх сприяє розвитку резорбції кісткової тканини. Збільшення іонізованого кальцію в плазмі крові і клітинні ефекти паратгормону на осциляції Са 2+ в нейронах викликають підвищення збудливості структур нервової системи і, на відміну від кальцитоніну, активацію апетиту.
Кальцитонин утворюється в парних ультімобранхіальних тільцях, виявлених у всіх хребетних (крім круглоротих, костистих риб і ссавців). У ссавців (крім муравьеда) тільця не оформлені, складаються з так званих кальцітоніновим (С-клітин), вростають в щитовидну залозу. Кальцитонін, що виробляється С-клітинами, не надходить в порожнину фолікула як йод-містять тиреоїднігормони, а відразу виводиться в кров. Кальцитонін є полипептидом з молекулярної масою близько 3,6 кДа.
Кальцитонін, крім С-клітин щитовидної залози, синтезується також в аорті, аденогипофизе, надниркових залозах, і, як модулятор, - в нервовій системі. Основна функція гормону - регуляція кальцієвого гомеостазу. Гіперкальціємія є найбільш потужним фактором по запуску секреції кальцитоніну, що знижують рівень іонізованого кальцію в крові.
Оскільки кальцій може перебувати в плазмі у вигляді водонерозчинних фосфатів і інших солей, то і гіпокальціеміческіе ефекти кальцитоніну пов'язані з перекладом кальцію в нерозчинну форму фосфатних солей, перенесенням і накопиченням їх в остеобластів і остеоцитах. Кальцитонін збільшує секрецію Са 2+ нирками і зменшує його всмоктування в кишці, тоді як щодо фосфатів гормон надає протилежний ефект. Кальцитонін пригнічує апетит і спрагу, обмежуючи надходження кальцію ззовні.
Патофізіологія. Захворювання, пов'язані з порушенням функції ендокринних залоз, що регулюють рівень кальцію і фосфатів, пов'язані або з їх гіпофункцією, або, навпаки, з гіперфункцією. Захворювання, обумовлене недостатньою продукцією паратгормона, - гіпопаратиреоз - характеризується нападами тонічнихсудом, які можуть розвиватися в результаті аутоімунного руйнування секреторних клітин або часткового видалення паращитовидних залоз. Гиперпаратиреоз виникає при розвитку пухлин паращитовидних залоз. В результаті мобілізації фосфатів і кальцію з кістки підвищується рівень кальцію в крові; кісткова тканина перероджується, посилюється виділення фосфатів з сечею.