Екологія біологія взаємодії
4.13. Конкуренція і екологічні ніші
Як ми встановили, конкуренцією називається таке відношення між двома популяціями, при якому збільшення кожної з них викликає зниження чисельності інший. Втім, це визначення стосується тільки міжвидової конкуренції. а крім неї існує також внутрішньовидова конкуренція. яка розгортається всередині однієї популяції.
При конкуренції дві популяції можуть несприятливо впливати друг на друга двома різними способами. Перший (непряма, або експлуатаційна конкуренція) пов'язаний з тим, що дві популяції використовують один і той же ресурс. При зростанні чисельності однієї з цих популяцій посилиться споживання нею загального ресурсу, і інший дістанеться менша його кількість. Другий (пряма, або интерференционная конкуренція) пов'язаний з витратами енергії особин на заподіяння один одному шкоди. Прикладом прямої конкуренції може бути алелопатія - виділення рослинами речовин, що пригнічують інші види.
А навіщо організми йдуть на витрати енергії в ході інтерференційної конкуренції? Це явище не могло б спостерігатися, якщо б такі витрати не вирішували якусь важливу для конкуруючих популяцій завдання. Це завдання - зменшення шкоди від експлуатаційної конкуренції. Отже, хоча пряма конкуренція, яка може супроводжуватися конфліктами між особинами різних популяцій, здається більш «явною» і видовищною, вона є лише наслідком прихованої, непрямої конкуренції.
Які види сильніше конкурують один з одним: подібні або відмінні? Чим більше подібні види, тим сильніше перетинаються їхні потреби в ресурсах, тим гостріше буде конкуренція між ними. Для опису відносини конкуренції дуже корисним виявляється поняття екологічної ніші.
Ми вже говорили, що багато ключових терміни вживаються в екології в різних сенсах. Ймовірно, поняття екологічної ніші є в цьому відношенні «рекордсменом».
Вперше словосполучення «екологічна ніша» вжив Дж. Ґрінелл в 1917 році. Він позначав таким чином характерне місцепроживання виду, сукупність умов, в яких якийсь вид зустрічається в природі. Ч. Ельтон в 1927 році визначив екологічну нішу як місце виду в співтоваристві, його становище в структурі харчових взаємин. Дж. Хатчінсон в 1957 році представив екологічну нішу як сукупність всіх значень екологічних факторів, що допускають існування виду (див. Докладніше додаток 6.3). Нарешті, Ю. Одум пояснив, що ніша є характеристикою вимог виду до навколишнього середовища і властивого йому способу життя.
Наприклад, ми можемо оцінити, як використовує ресурси середовища той чи інший вид, і використовувати цю оцінку як зріз його екологічної ніші.
На рис. 4.13.1 показана двовимірна ніша однієї з комахоїдних птахів американських дібров - синьо-зеленого мошколова. Як ви бачите, його ніша охарактеризована тут за двома параметрами: яку здобич ловить даний вид птахів і де (на якій висоті) він це робить. Можна припустити, що для будь-якого іншого виду птахів подібна картина виглядала б інакше.
Мал. 4.13.1. Двовимірна екологічна ніша синьо-зеленого мошколова; показана частота захоплення комах різного розміру на різній висоті від землі
Об'єднуючи настільки різнорідні підходи, ми можемо сказати, що екологічна ніша - це комплексна характеристика способу життя виду, що включає споживані їм ресурси, а також ті умови, при яких він може існувати.
Цінність поняття екологічної ніші полягає в тому, що воно дозволяє порівнювати особливості способу життя різних видів. Так, якщо два види можуть мешкати в подібних умовах, але відрізняються по потребляемому ними ресурсу (наприклад, за розміром своїх жертв), ми можемо порівнювати ніші цих видів саме за цим параметром.
Тепер вам стане ясно, чому ми заговорили про поняття ніші, коли говорили про конкуренцію. За ту частину ресурсу, яку споживає тільки один вид, конкуренція неможлива. Зате для тієї частини різноманітності ресурсу, яку можуть використовувати два види (тобто тієї частини, в якій ніші цих видів перетинаються), між цими видами виникатиме конкуренція (рис. 4.13.2).
Мал. 4.13.2. Порівняння екологічних ніш двох видів по тому параметру, по якому вони відрізняються (наприклад, за розміром споживаних хижаками жертв)
Чим більше схожі два види, тим сильніше перетинаються їхні потреби в ресурсах і тим сильніша конкуренція між ними. Найгостріша конкуренція - внутрішньовидова. Але особини одного виду, хоча і конкурують дуже гостро за ресурси, спільно формують наступне покоління. А що буде, якщо конкуренція двох різних видів досягне тієї ж гостроти, що і внутрішньовидова?
У 1931-1935 роках молодий радянський біолог Георг Францевич Гаузе намагався експериментально перевірити рівняння конкуренції, виведені В. Вольтерра. Гаузе зрозумів, що для експериментів в області популяційної біології добре підходять найпростіші: їм потрібно зовсім невеликий обсяг середовища, а зміна їх поколінь відбувається набагато швидше, ніж у багатоклітинних тварин. Експерименти гауз, що прославило його ім'я, виконані на інфузорії туфельки (Paramecium caudatum) і її найближчих родичів (рис. 4.13.3).
Мал. 4.13.3. Динаміка чисельності трьох видів інфузорій в дослідах Г.Ф. Гаузе. У варіантах експериментів А. Б. і В. види вирощували поодинці; у випадках Г. і Д. в пробірку заселяли відразу два види інфузорій
Гаузе вирощував три види інфузорій роду Paramecium в пробірках, куди він додавав вівсяну муку і звідки періодично видаляв відходи. На вівсяної борошні розвивалися дріжджі і бактерії, якими і харчувалися інфузорії. Три види роду Paramecium успішно розвивалися в монокультурі в таких умовах. При спільному утриманні P. aurelia завжди повністю витісняла P. caudatum. Однак при спільному утриманні P. aurelia і P. bursaria два види могли існувати разом. Як встановив гауз, ці два види відрізняються за своїм способом живлення: перший вид харчувався бактеріями в товщі рідини, другий - дріжджовими клітинами у дна.
На підставі описаних спостережень був сформульований принцип конкурентного виключення. або правило Гаузе. два види, що займають одну і ту ж екологічну нішу, не можуть стійко співіснувати в одному местообитании; співіснування видів можливо завдяки їхнім поділом ніш.
Правило конкурентного виключення є однією з можливих причин, що пояснюють надзвичайну різноманітність видів в природі. Якщо дві популяції в одному местообитании не можуть займати одну нішу, їм доводиться її розділяти. Згодом кожна з таких популяцій спеціалізується в своїй ніші і може дати початок новому спеціалізованому виду.
Екологічно перевірити дію правила гауз в природних умовах досить важко, проте деякі приклади його дії біологам відомі. З кінця XIX століття на більшій частині Європи широкопалий рак (Astacus astacus) витіснений довгопалого раком (A. leptodactylus). Екологічна ніша довгопалого раку перекриває нішу короткопалий, і при цьому вид-переможець більш плідний. Плотва витісняє в багатьох водоймах красноперку і окуня. Екологічні ніші дорослих особин роз'єднані, а мальків - перекриваються. Мальки плотви виявляються більш конкурентоспроможними. Однак наявність навіть багатьох прикладів конкурентного витіснення не означає, що воно відбувається завжди. За той час, протягом якого біологи досліджують дію правила гауз, вдалося знайти як приклади його дії, так і ситуації, коли воно не «спрацьовує».
Наприклад, в співтоваристві планктонних водоростей поділу ніш не виявляється. Причиною цього є швидко змінюється середовище, де умови дають перевагу то одному, то іншому виду, а також інтенсивний вплив з боку хижаків (зоопланктону і різноманітних фильтраторов), які не дають конкурентному виключенню стати головним чинником у формуванні співтовариства. Однак в деяких випадках конкурентне витіснення відбувається і в планктоні співтоваристві. Це відбувається при так званому «цвітінні» води, коли планктонні водорості вириваються з-під обмежує їх чисельність дії хижаків. В результаті «цвітіння» води в ній стають масовими всього кілька видів планктонних водоростей, які відрізняються один від одного за своїм способом життя.
Деякі види відносин можуть пов'язувати не тільки особин з різних популяцій, а й родичів, що входять до складу однієї популяції. Така, наприклад, конкуренція. Дія внутрішньовидової і міжвидової конкуренції схоже тим, що і та і інша обмежують кількість ресурсів, доступних для особини. Однак їх вплив на ширину екологічних ніш протівонаправлени. Внутрішньовидова конкуренція розширює екологічні ніші: всім особинам не вистачає оптимальних для виду ресурсів, і деякі витісняються «на край», використовувати хоч якось підходять ресурси. Міжвидова конкуренція, згідно з правилом гауз, навпаки, звужує екологічні ніші. Видимий нами в природі ширина ніш є, таким чином, результатом врівноваження двох протівонаправленних процесів, їх розширення через внутрішньовидової конкуренції і звуження внаслідок міжвидової.
Цікавий приклад конкурентного виключення був досліджений в дослідах Т. Парку з борошняними Хрущак. Два види цих жуків з сімейства чернотелок (Tribolium confusum і T. castaneum) містили в ящиках з борошном. Ці види конкурували за їжу (борошно) і, крім того, могли харчуватися один одним, причому жуки обох видів поїдали переважно особин виду-конкурента, а не свого виду (таке поєднання конкуренції з хижацтвом називається антагонізмом). Парку вдалося підібрати умови, при яких закономірно перемагав перший або другий вид. Однак найцікавіше виявилося досліджувати підсумок конкуренції при проміжних умовах, що не забезпечували безумовного переваги одного з видів (таблиця 4.13.1.).
Таблиця 4.13.1. Кількість перемог двох видів борошняних Хрущак в експериментах Т. Парку
«Клімат» (умови експерименту)
Повторюючи досвід при однакових умовах, експериментатор реєстрував то перемогу одного, то перемогу іншого виду з певною частотою. Зміна умов вирощування змінювало шанси кожного виду на перемогу, але в досить широкому діапазоні температури і вологості з певною ймовірністю перемогти могли обидва види. Постійним залишалося тільки одне: через якийсь час в середовищі залишався лише один вид, а другий зникав.
Відмінності між видами однієї гільдії (сукупності видів, які використовують один і той же ресурс) можуть бути опосередковані впливом хижака. Так, явне відміну від сусіда може вивести вид зі сфери уваги харчується сусідом хижака! У Південно-Східній Азії сітчасті пітони живуть прямо в поселеннях людини, крадуть і їдять кіз, свиней і собак та вкрай рідко нападають на людину. Це пов'язано з тим, що людина не схожий на своїх ходять на чотирьох ногах родичів і не сприймається як жертва.
Внутрішньовидова конкуренція призводить до розширення ніші, яка прагне розширитися до кордонів фундаментальної і навіть далі (в результаті еволюції).
Оцінити ступінь конкуренції між видами можна, припустивши наявність якогось лімітує рівня подібності. Якщо рівні відмінностей між сусідніми членами гільдії при порівнянному рівні внутрішньовидової мінливості виявляються приблизно однаковими, це свідчить про високу роль конкуренції в диференціації ніш.Хатчінсон продемонстрував схожість рівня дивергенції морфологічних ознак видів в одній гільдії на прикладі ставлення розмірів ротових частин (тісно пов'язаних з параметрами видобутку) у співіснують комах, птахів і ссавців. З'ясувалося, що однотипні структури кожного наступного виду більше, ніж у попереднього в 1,1-1,4 рази, в середньому - в 1,28 раз. Це різниця в розмірах, що забезпечує різницю у вазі в 2 (2,09) рази. Це правило стосується розмірів піщедобивательного структур і всього тіла у найрізноманітніших тварин: павуків, жуків-скакунів, ящірок, саламандр, білок, кажанів, пустельних гризунів, плодоядних голубів. З'ясовується, що при коефіцієнті варіації (CV) 5,5 для двох видів з відношенням розмірів 1,28 перекривання ніш складе 1-2%. Види розподіляються уздовж градієнта ресурсу невипадковим чином. Ставлення, близьке до 1,3 застосовно для опису відмінностей в серіях магнітофонів, верстатів і велосипедів! Можливо, це співвідношення відображає особливості нашого сприйняття, внаслідок яких інженери і маркетологи створюють класи виробів, «природно» відрізняються один від одного.
Слід враховувати, що, на відміну від верстатів і велосипедів, представники видів з більшими розмірами тіла часто проходять в ході онтогенезу через розмірні класи, властиві меншим видам. У правилі Хатчінсона не враховано закономірності аллометріческого зростання.
Спільнота можна уявити собі як n-мірний простір, займане екологічними нішами різних видів. При дифузійної конкуренції кожен вид взаємодіє з безліччю інших, конкуруючи з ними по різних факторів середовища. Успіх чи невдача закріплення виду в співтоваристві в першу чергу залежить від ставлення конкуренції і експлуатації з іншими видами. Уявіть собі ящик, заповнений надутими повітряними кульками: кожен з них тисне на всі інші. Якщо популяція якогось виду (кульку) «програє», тобто не зможе себе відтворювати (лопне), ефект від її зникнення призведе до зсуву рівноваги між усіма іншими популяціями (переміщенню інших кульок).
З іншого боку, пари видів, сильно перекриваються по одному з вимірів ніші, можуть істотно відрізнятися по іншому, послаблюючи тим самим конкуренцію. Можна говорити про диференціальному перекривання, при якому дифузно конкуруючі види ділять нішу за різними параметрами. Наприклад, хижаки частіше ділять ресурси за часом доби, так як їх видобутку теж можуть характеризуватися певною добової активністю. Для рослиноїдних тварин расделеніе за часом доби мало властиво. Пойкілотермні тварини більш диференційно використовують добу, ніж Гомойотермниє.
Чим ближче сумарна чисельність членів гільдії до ємності середовища, тим більшу роль може грати конкуренція. Можна грубо припустити, що на більш високих трофічних рівнях конкуренція гостріше.
Ступінь поділу екологічних ніш рослин в цілому нижче, ніж тварин.
Оскільки внутрішньовидова конкуренція виявляється сильнішим міжвидової, розвиток з метаморфозом або екологічний статевої диморфізм можна розглядати як заходи, що зменшують внутрішньовидову конкуренцію.