цикл кальвіна

Документ Microsoft Office Word.docx

Цикл Кальвіна можна розділити на фази.

Перша фаза - карбоксилирование. Ця реакція каталізується специфічним для процесу фотосинтезу ферментом РДФ-карбоксилази. У листі цей фермент міститься у великих кількостях і є основною фракцією білка хлоропластів. Мабуть, його освіту активується світлом.

При взаємодії РДФ з СО2 утворюється спочатку проміжне нестійке шестіуглеродних з'єднання, яке потім розпадається на дві молекули ФГК. Новоутворена ФГК. - це органічна кислота, і її енергетичний рівень нижче рівня цукрів. Тому ця сполука не може безпосередньо перетворюватися в вуглеводи. Необхідно перетворення його в трехуглероднийсахар - фосфогліцеріновий альдегід (ФГА). Друга фаза - відновлення. Подальші перетворення ФГК вимагають участі продуктів світловий фази фотосинтезу: АТФ і НАДФ-Н + + Н +. Реакція йде в два етапи. Перш за все, відбувається реакція фосфорилювання 3 ФГК. Донором фосфатної групи є АТФ. АТФ потрібно тут в якості додаткового джерела енергії. Утворюється 1, 3-дифосфогліцеринова кислота. Реакція каталізується ферментом фосфогліцерокіназой

Третя фаза - регенерація. У процесі регенерації акцептора використовується п'ять молекул ФГА, в результаті чого утворюються три молекули рібулезо-5-фосфату. Цей процес йде через освіту 4-, 5-, 6,7-вуглецевих сполук. Перш за все, перша молекула ФГА изомеризуется до фосфодіоксиацетон. Процес каталізується ферментомтріозофосфатізомеразо й. Фосфодіоксиацетон (ФДА) взаємодіє з другої молекулою ФГА з утворенням фруктозодіфосфата (ФДФ) Від ФДФ отщепляется фосфат, і ФДФ перетворюється у фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф). Далі від Ф-6-Ф (Се) відщеплюється 2-вуглецевий фрагмент (- СО - СН2 ОН), який переноситься на наступну (третю) триоз. Це транскетолазнаяреакція йде за участю ферменту транскетолази. В результаті утворюється перша пентоза (С5) -рібулезофосфат. Від Ф-6-Ф залишається 4-вуглецевий цукор ерітрозофосфат (С4), який конденсується з четвертої триоз з образованіемседогептулезодіфос фата (С7). Після відщеплення фосфату седогептулезодіфосфат перетворюється в седогептулезофосфат. Далі знову відбувається транскетолазная реакція, в результаті якої від седогептулезофосфата отщепляется 2-вуглецевий фрагмент, який переноситься на п'яту триоз. Утворюються ще дві молекули рібулезофосфата. Таким чином, в результаті розглянутих реакцій утворилися 3 молекули рібулезофосфата. Для освіти з них акцептора (РДФ) необхідно їх фосфорилювання. Для цього використовуються три молекули АТФ (утворилися в результаті світлових реакцій).

Хетч і Слек (1966) і радянський вчений Ю. С. КАРПИЛОВ (1960) показали, що у деяких рослин, переважно тропічних і субтропічних фотосинтез йде дещо по іншому шляху. В цьому випадку першим продуктом карбоксилювання є з'єднання, що містить 4 атома вуглецю. У зв'язку з цим шлях отримав назву C4 - шляхи, на відміну від циклу Кальвіна, в якому утворюється ФГК, що містить 3 атома вуглецю (Сз-шлях)

сутність С4-шляху полягає в тому, що реакція карбоксилирования відбувається двічі. Це дозволяє рослині створювати запаси вуглецю в клітинах. Акцептори СО2 (ФЕП і РДФ) регенерують, що і створює можливість безперервного функціонування циклів. Оскільки при такому механізмі фотосинтезу беруть участь два типи клітин і два типи хлоропластів, цей шлях називають ще кооперативним

Під Фотодихання розуміють поглинання кисню і виділення СО2 на світлі з використанням в якості субстрату проміжних продуктів циклу Кальвіна. Як показали дослідження, РДФ-карбоксилаза може реагувати з О2. здійснюючи оксігеназной реакцію, при цьому утворюється фосфогліколеваякіслота: РДФ + О2 - ФГК + фосфогліколевая кислота. Ця реакція конкурує з реакцією карбоксилирования циклу Кальвіна: РДФ + С02 -> 2ФГК. Фосфогліколевая кислота через ряд перетворень розпадається з виділенням СО2. Таким чином, при фотодиханіічасть проміжних продуктів фотосинтезу втрачається за рахунок виділення СО2. Фотодихання вимагає підвищеної концентрації О2. Тим часом, як уже згадувалося, в хлоропластах клітин обкладки концентрація О2 знижена, так як в них відбувається тільки циклічне фосфорилювання, при якому вода не розкладається і О2 не виділяється. Якщо все ж фотодихання відбувається, то виділяється СО2 тут же використовується в клітинах мезофіла ФЕП-карбоксилази. Таким чином, рослини С4 - типу характеризуються дуже низькою втратою СО2 в результаті фотодихання.

Переваги С4 над С3: 1) низька фотодихання 2) утворення продуктів циклу Кальвіна відбувається в хлоропластах, розташованих безпосередньо біля провідних пучків. Це сприяє відтоку ассімілятові, як наслідок, підвищує інтенсивність фотосинтезу. 3) більш економну витрату води

По дорозі С4 здійснює фотосинтез і ще один тип рослин. Це сукуленти, зокрема кактуси і рослини сімейства Товстолисті (Crassulaceae). Цей тип фотосинтезу отримав назву Crassulaceae acid metabolism або САМ-шлях. Фотосинтез у цих рослин розділений не в просторі, як у інших рослин С4-типу, а в часі. У цього типу рослин фіксація СО2 відбувається в нічний час, коли продихи відкриті. Хлоропласти цих растенійобладают як ФЕП-карбоксилази, так і РДФ-карбоксилази. У темряві СО2 приєднується до акцептору ФЕП з утворенням органічних кислот (щавелевоуксусной кислоти). Днем на світлі відбувається декарбоксилювання ЩУК і СО2 вступає в цикл Кальвіна. Здійснення фотосинтезу таким шляхом дозволяє протягом дня тримати продихи закритими і таким чином скорочувати транспирацию, що оберігає рослини від зайвої втрати води, підвищує їх стійкість до посухи.

Інформація про роботу Цикл Кальвіна