Будова слані червоних водоростей - це
Будова слані червоних водоростей
Будова слані червоних водоростей
При всьому різноманітті зовнішньої форми червоні водорості відрізняються єдиним планом будови слані - в основі його у всіх багатоклітинних багрянок лежить клітинна розгалужена нитка. Паренхімні тип організації тут фактично відсутня. Єдиний приклад Паренхімні слані ми знаходимо в класі бангиевих - у порфіри і Бангі.
Слоевище бангиевих. Найбільш просто влаштованим слоєвіщем володіють представники класу бангиевих. Тільки тут зустрічаються одноклітинні форми. Вони ростуть у вигляді поодиноких клітин або колоніями. Найпростіші колонії - це безформні скупчення клітин, з'єднані загальною слизом, подібні до тих, які утворює порфірідіум (Porphyridium, рис. 149, 1). Поступово у колоніальних форм намічається тенденція до ниткоподібні зростання: клітки, укладені в загальну слизову трубку, розташовуються в один або кілька рядів.
Нитчасті колонії acтepoцumuca (Asterocytis), гоніотріхума (Goniotrichum) бувають нерозгалуженими або розгалужуються по типу помилкового розгалуження (рис. 149, 3, 4). Помилковим його називають тому, що виникнення гілок не пов'язане з боковим зростанням клітин ниток.
Слоевище нитчастих бангиевих може бути вертикальним або стелеться. Сланкі нитки зазвичай розгалужуються і утворюють на субстраті пухку або більш-менш щільну пластину неправильних обрисів, як у ерітрокладіі (рис. 150, 3). Якщо нитки розташовані щільно, то така пластина нагадує Паренхімні.
Більшість бангиевих відноситься до прямостоячим організмам. Ускладнення в будові вертикальної нитки полягає в тому, що клітини набувають здатність ділитися в декількох площинах, в результаті чого однорядная нитка перетворюється в багаторядну, як, наприклад, у Банг (рис. 150, 1, 2).
Крім нитчастих форм, серед бангиевих є група водоростей пластинчастого будови. Пластинчасті форми могли утворитися в результаті ускладнення нитчастих. Придбання клітинами здатності ділитися в двох площинах - поперечної і поздовжньої - призвело до перетворення однорядной нитки в одношарову пластину Паренхімні будови. Якщо розподіл відбувається в трьох площинах, утворюється двошаровий пластина. Така будова ми знаходимо у порфіри, найбільш високоорганізованої водорості в класі бангиевих (табл. 20, 1). Але поряд з цим пластинчатое вертикальне слань могло виникнути і з стелеться структури, подібної ерітрокладіі: спочатку пластина стає багатошаровою, потім верхній картатий шар в ній відділяється з утворенням мешковидной структури, яка, розриваючись, зростає далі як одношарова пластина. Так формується слань порфіропсіса.
Разом з ускладненням самого слані у вертикальних форм ускладнюється і будова органу прикріплення. Спочатку базальна клітина майже не змінює форми і не відрізняється від інших клітин, потім у неї з'являються вирости, які створюють вже спеціальний орган прикріплення.
У найбільш високоорганізованих форм різоідние вирости відходять не лише від базальної клітини, але і від сусідніх клітин слані (рис. 150, 1). Нерідко їх утворюється так багато, що разом вони складаються в масивну підошву, як, наприклад, у порфіри.
Зростання в бангиевих дифузний, т. Е. Відбувається в результаті поділу всіх клітин слані.
Слоевище флорідеевих. На відміну від бангиевих, всі представники класу флорідеевих - багатоклітинні організми. Тіло їх представляє собою більш-менш складну систему розгалужених ниток. Паренхімні тип організації у них відсутній. У найбільш простому випадку слань складається з вільних однорядних клітинних ниток. Ця структура властива небагатьом флорідеевим. Нею володіють примітивні представники порядку немаліевих (рис. 151, 1) і деякі просто організовані цераміевие (рис. 182, 1-3), які відбулися, ймовірно, безпосередньо від перших. Водорості, слань яких побудовано з вільних однорядних ниток, - переважно дрібні організми, що живуть на інших водоростях і тварин. Багатьом з них властиво разнонітчатое будова. Стеляться по субстрату нитки зазвичай відрізняються за будовою від вертикальних і мають вигляд вільно розташованих ниток або зібрані в щільні пластини. У деяких з нитчастих форм стелеться частина не розвивається, і вони прикріплюються до ґрунту однієї базальної кліткою.
В процесі еволюції вільно-нитчасті будова зазнало ряд змін, в результаті яких сформувалася складна анатомічна структура більшості багрянок. Першим кроком в ускладненні однорядного нитчастих слані було виникнення значної частини коротких і рясно розгалужених бічних гілочок, подібно до того, як це відбувається у батрахоспермума. Нерідко ці бічні гілочки відходять супротивно або мутовчато, по нескольку від кожної клітини. На відміну від основних гілок вони ростуть в довжину тільки до певної межі і тому є гілками обмеженого зростання. У своїй вершини гілочки обмеженого зростання розгалужуються більш густо, ніж в нижній частині, в місці свого відходження (рис. 151, 2). У багатьох багрянок з такою будовою слань сильно просочується драглисті речовиною, яке скріплює всі численні гілочки, в результаті чого формується компактне слань з досить рихлим будовою, що має вигляд слизистих шнурів. Надалі в міру ускладнення будови гілочки обмеженого зростання посилено гілкуються і розростаються таким чином, що змикаються один з одним, утворюючи навколо центральної частини щільний периферичний шар. При цьому драглисте речовина втрачає значення скріпляє гілки матеріалу і розвивається в незначній мірі (рис. 151, 3). Таким чином формується кора багрянок. Нри щільному будові тільки клітини, розташовані біля поверхні слані, здатні сприймати світло і брати участь у фотосинтезі і асиміляції. На відміну від внутрішніх клітин слані, вони інтенсивно забарвлені і мають більш дрібні розміри, так як представляють собою кінцеві розгалуження гілок обмеженого зростання. Цей асиміляційні шар часто називають зовнішньої корою, тоді як глибше розташовані частини гілочок обмеженого зростання називають внутрішнім коровим шаром.
Кора всіх багрянок має одне походження, але в процесі еволюції у різних форм вона набула свої морфологічні особливості, які складаються з розмірів клітин, що складають гілки обмеженого зростання, ступеня їх розгалуженості, щільного або пухкого розташування гілок. У більш високоорганізованих форм коровиє нитки коротшають і щільніше прилягають один до одного, так що загальна будова корового шару спрощується і стає схожим на Паренхімні. Внаслідок цього первісна нитчатая структура розрізняється з великими труднощами. І тільки у вершини слані, поблизу точки зростання, можна побачити, як центральні осьові клітини відчленовують від себе бічні клітинні нитки, що не повідомляються з сусідніми, а тільки близько примикають до них (рис. 152, 1, 2).
Складна анатомічна структура багатьох червоних водоростей створюється в значній мірі за рахунок особливих різоідних ниток. Вже у форм з вільним нитчатим будовою можна спостерігати, як від нижніх клітин гілок обмеженого зростання при їх виникненні відходять різоідние нитки, або гіфи, які мають вигляд вузьких клітин з товстою оболонкою, які ростуть не в бік, а тягнуться вздовж осьових ниток по їх поверхні ( рис. 151, 2, 5). Надалі в міру ускладнення організації слані ступінь розвитку ризоидов збільшується. Це можна простежити у багрянок і з рихлим і з щільним будовою. Нерідко вони розвиваються настільки, що заповнюють всю внутрішню частину слані навколо основних осьових ниток і клітин внутрішньої кори (рис. 152, 2; 153, 2).
В анатомічній будові флорідеевих розрізняють два основних типи - одновісний і многоосевой. При одновісним типі, або, як його ще називають, центральнонітчатом, в основі будови слані лежить єдина однорядная клітинна нитка з бічними гілочками обмеженого зростання (рис. 151; 152, 1, 2). При багатоосьова типі центральна вісь слані складається з пучка паралельно йдуть ниток. Їх розташування нагадує струменя води у фонтані, тому зтот тип організації називають також фонтанні (рис. 152, 3, 4). Нитки пучка можуть розташовуватися щільно в центрі слані або кільцем, і тоді в центрі залишається порожнину, як, наприклад, у родіменіевих. Кожна з ниток центрального пучка зростає за допомогою апикальной клітини і отчленяет в бік гілочки обмеженого зростання.
Той чи інший тип організації характерний для певних груп водоростей. В одних випадках однакову будову мають представники цілих порядків. Все родіменіевие багатоосьові, тоді як порядки цераміевих і гелідіевих побудовані по одновісним типу. В інших системах представлені обидва типи будови, і тут характер будови виступає вже як ознака сімейства. Іноді, як показали спостереження за розвитком деяких водоростей, рослини одного і того ж виду формуються як за одновісним, так і по багатоосьова типу.
В основі будови багатьох флорідеевих лежить разнонітчатая організація. Найбільше вона виражена у немаліевих і кріптонеміевих. При проростанні спор у водоростей цих порядків спочатку утворюється стелеться структура, від якої пізніше виникають більш-менш численні вертикальні нитки. Пізніше з окремих вертикальних ниток при одновісним будові і з групи ниток при багатоосьова формується слань цих багрянок.
Разнонітчатую організацію можна розрізнити, хоча і в дещо зміненій формі, також в порядках гігартінових і родіменіевих. Тільки у цераміевих стелеться частина повністю відсутня. Мабуть, разнонітчатая структура являє собою найпримітивніший тип організації, і в процесі еволюції найбільший розвиток отримує система вертикальних ниток, тоді як стелеться частина поступово редукується. Таке ж напрямок морфологічної еволюції показують і бурі водорості.
На відміну від бангиевих, у яких, як уже говорилося, в зростанні в довжину беруть участь всі клітини, флорідеевие характеризуються апікальним зростанням. Осьові нитки, з яких складається слань флорідеевих, ростуть в довжину в результаті діяльності верхівкової, або апікальної, клітини. У багатьох багрянок верхушечную клітку можна відрізнити від інших по куполоподібної форми і більшим розмірам, тоді як у деяких інших вона не відрізняється за зовнішнім виглядом від нижчих.
У багрянок, побудованих по одновісним типу, є одна апикальная клітина, при фонтанному типі організації їх кілька. Апікальні клітини діляться поперечними перегородками і відчленовують вниз один ряд клітин, які за своїм становищем в слань є центральними. Апікальні клітини деяких високоорганізованих багрянок мають дві або три відчленовують поверхні. В цьому випадку при розподілі клітинні перегородки розташовуються косо по відношенню до поздовжньої осі, і від однієї апікальної клітини отчленяется вже не один, а два-три ряди сегментів. Утворилися центральні сегменти відокремлюють убік дві або чотири клітини, які розташовуються навколо них або двосторонньо. Це так звані періцентральная клітини, які у більшості флорідеевих функціонують як апікальні клітини бічних гілок обмеженого і необмеженого зростання. Відчленивши від себе періцентральная клітини, центральні надалі вже не піддаються поділу ні поперечними, ні поздовжніми перегородками і їх зростання здійснюється тільки ЕА рахунок витягування в довжину (рис. 152, 1). Виняток із загального правила становлять деякі кораллінових і делессеріевие, у яких зустрічаються інтеркалярние клітинні ділення. В результаті такого способу зростання внутрішні клітини слані більшості багрянок, навіть з щільним псевдонаренхімним будовою, звичайно довгі і великі, в той час як клітини, розташовані ближче до периферії, стають коротшими і дрібніше.
Часто буває досить легко визначити, за яким типом - одновісним або багатоосьова - побудовано слань тих чи інших багрянок. Але іноді це зробити іочті неможливо, так як в побудові слані бере участь особлива тканина - меристема. Іншими словами, крім апікальних, в зростанні слані беруть участь багато клітин. У форм з щільним слоєвіщем як меристеми функціонує зазвичай поверхневий шар зовнішньої кори, утворений апікальними клітинами гілочок обмеженого зростання. У видів з циліндричним слоєвіщем діє верхівкова меристема, у сплощених форм - крайова. Участь в зростанні меристеми, мабуть, слід вважати вторинним явищем, яке виникло на основі одноосьового і багатоосьові типів будови. Крім того, первісна структура може сильно затемнюватися завдяки розвитку всередині слані численних різоідних ниток (рис. 153, 1, 2).
Процес формування слані - порядок отчленения клітин, кількість періцентральная клітин ит. буд.- відрізняється великою складністю, але у різних груп багрянок характеризується постійністю і специфічністю, тому принцип організації слані в кожному порядку доцільно розглянути окремо.
Говорячи про будову органів прикріплення флорідеевих, слід розрізняти їх первинну і вторинну структуру. Первинний орган прикріплення формується на початкових етапах проростання, тоді як вторинний характеризує вже доросле, сформований рослина. У його створенні беруть участь багато клітин нижніх частин слані, і він може мати зовсім іншу будову в порівнянні з первинним. У форм разнонітчатого будови роль органу прикріплення грає стелеться структура, що складається, як відомо, з рихлорасположенних ниток або з щільної клітинної пластини. Коли стелеться частина не розвивається, базальна клітина проростка утворює вниз вирости, або первинні Ризоїди. З них розвиваються різноманітні структури, що служать для прикріплення дорослих рослин. Багато флорідеевие, особливо серед цераміевих, прикріплюються одноклітинними, короткими або довгими, ризоидами, розширюються при зіткненні з субстратом в присосок. У інших базальна частина складається з багатоклітинних пагонів. Дуже часто орган прикріплення являє собою дисковидную підошву, що має клітинне або різоідное будова. Досить поширене у флорідеевих освіту сланких пагонів, що нагадують столони вищих рослин, з численними виростами-присосками, якими рослина прикріплюється до субстрату.
Додаткові Ризоїди можуть розвиватися і на вертикальних гілках, особливо в умовах, де потрібне посилене прикріплення, наприклад на прибійних скелях.