біологічні мембрани

Градієнт концентрації (від лат.gradi, gradu, gradus - хід, рух, протягом, наближення; con - з, разом, спільно + centrum - центр) або концентраційний градієнт - це векторнаяфізіческая величина. характеризує величину і напрям найбільшого зміни концентрації певної речовини в середовищі. Наприклад, якщо розглянути дві області з різною концентрацією певної речовини, розділені напівпроникною мембраною, то градієнт концентрації буде направлений з області меншої концентрації речовини в область з більшою його концентрацією.

Активний транспорт - перенесення речовини через клітинну або внутрішньоклітинну мембрану (трансмембранний А.т.) або через шар клітин (трансцеллюлярной А.т.), що протікає проти градієнта концентрації з області низької концентрації в область високої, т. Е. З витратою вільної енергії організму . У більшості випадків, але не завжди, джерелом енергії служить енергія макроергічних зв'язків АТФ.

Різні транспортні АТФази, локалізовані в клітинних мембранах і беруть участь в механізмах перенесення речовин, є основним елементом молекулярних механізмів - насосів, які забезпечують виборче поглинання і відкачування певних речовин (наприклад, електролітів) кліткою. Активний специфічний транспорт неелектролітів (молекулярний транспорт) реалізується за допомогою декількох типів молекулярних машин - насосів і переносників. Транспорт неелектролітів (моносахаридів, амінокислот і інших мономерів) може сполучатися з симпорта - транспортом іншої речовини, рух якого проти градієнта концентрації є джерелом енергії для першого процесу. Симпорт може забезпечуватися іонними градієнтами (наприклад, натрію) без безпосередньої участі АТФ.

Пасивний транспорт - перенесення речовин по градієнту концентрації з області високої концентрації в область низької, без витрат енергії (наприклад, дифузія. Осмос). Дифузія - пасивне переміщення речовини з ділянки більшої концентрації до ділянки меншою концентрації. Осмос - пасивне переміщення деяких речовин через напівпроникну мембрану (зазвичай дрібні молекули проходять, великі не проходять).

Існує три типи проникнення речовин в клітку через мембрани: проста дифузія, полегшена дифузія, активний транспорт.

При простій дифузії частки речовини переміщаються крізь біліпідний шар. Напрямок простої дифузії визначається тільки різницею концентрацій речовини по обидва боки мембрани. Шляхом простої дифузії в клітку проникають гідрофобні речовини (O2, N2, бензол) і полярні маленькі молекули (CO2. H2 O, сечовина). Чи не проникають полярні відносно великі молекули (амінокислоти, моносахариди), заряджені частинки (іони) і макромолекули (ДНК, білки).

Більшість речовин переноситься через мембрану за допомогою занурених в неї транспортних білків (білків-переносників). Всі транспортні білки утворюють безперервний білковий прохід через мембрану. За допомогою білків-переносників здійснюється як пасивний, так і активний транспорт речовин. Полярні речовини (амінокислоти, моносахариди), заряджені частинки (іони) проходять через мембрани за допомогою полегшеної дифузії, за участю білків-каналів або білків-переносників. Участь білків-переносників забезпечує більш високу швидкість полегшеної дифузії в порівнянні з простою пасивної дифузією. Швидкість полегшеної дифузії залежить від ряду причин: від трансмембранного концентраційного градієнта переноситься речовини, від кількості переносника, який зв'язується з стерпним речовиною, від швидкості зв'язування речовини переносником на одній поверхні мембрани (наприклад, на зовнішньої), від швидкості конформаційних змін в молекулі переносника, в внаслідок яких речовина переноситься через мембрану і вивільняється на іншій стороні мембрани. Полегшена дифузія не вимагає спеціальних енергетичних витрат за рахунок гідролізу АТФ. Ця особливість відрізняє полегшену дифузію від активного трансмембранного транспорту.

Білки-переносники - це трансмембранні білки, які специфічно пов'язують молекулу речовини, що транспортується і, змінюючи конформацію, здійснюють перенесення молекули через ліпідний шар мембрани. У білках-переносчиках всіх типів є певні ділянки зв'язування для транспортується молекули. Вони можуть забезпечувати як пасивний, так і активний мембранний транспорт.

Всі живі клітини відділені від навколишнього середовища поверхнею званої клітинної мембраною. Крім того, для еукаріотів характерне утворення всередині клітин декількох компартментов. Вони представлені поруч субклітиннихорганел, обмежених мембранами, наприклад, ядро ​​і мітохондрії. Мембрани являють собою не тільки статично організовані поверхні розділу, але і включають активні біохімічні системи, що відповідають за такі процеси, як виборчий транспорт речовин всередину і назовні клітини, зв'язування гормонів та інших регуляторних молекул, протікання ферментативних реакцій, передача імпульсів нервової системи і т.д . Існують різні типи мембран, що відрізняються по виконуваних функцій. Функції мембран обумовлені їх будовою.

Мембрани складаються з ліпідних і білкових молекул, відносна кількість яких варіює (від 1/5 - білок + 4/5 - ліпіди до 3/4 - білок + 1/4 - ліпіди) у різних мембран. Вуглеводи містяться в формі гликопротеинов, гликолипидов і складають 0,5-10% речовини мембрани.

Основна частина ліпідів в мембранах представлена ​​фосфолипидами, гліколіпідами і холестерином. Будова цих ліпідів представлено на малюнку:

Будова ліпідів мембран

Ліпіди мембран мають в структурі дві різні частини: неполярний гідрофобний «хвіст» і полярну гідрофільну «голову». Таку подвійну природу сполук називають амфіфільних. Ліпіди мембран утворюють двошарову структуру. Кожен шар складається з складних ліпідів, розташованих таким чином, що неполярні гідрофобні «хвости» молекул знаходяться в тісному контакті один з одним. Так само контактують гідрофільні частини молекул. Всі взаємодії мають Нековалентні характер. Два моношару орієнтуються «хвіст до хвоста» так, що утворюється структура подвійного шару має внутрішню неполярну частина і дві полярні поверхні. Білки мембран включені в ліпідний подвійний шар двома способами:

пов'язані з гідрофільної поверхнею ліпідного бішару - поверхневі мембранні білки

занурені в гідрофобну область бішару - інтегральні мембранні білки.

Поверхневі білки своїми гідрофільними радикалами амінокислот пов'язані нековалентними зв'язками з гідрофільними групами ліпідного бішару. Інтегральні білки розрізняються за ступенем заглибленості в гідрофобну частину бислоя. Вони можуть розташовуватися по обидва боки мембрани і або частково занурюються в мембрану, або прошивають мембрану наскрізь. Занурена частина інтегральних білків містить велику кількість амінокислот з гідрофобними радикалами, які забезпечують гідрофобна взаємодія з ліпідами мембран. Гідрофобні взаємодії підтримують певну орієнтацію білків в мембрані. Гідрофільна виступає частина білка не може переміститися в гідрофобний шар. Частина мембранних білків ковалентно пов'язані з моносахаридними залишками або олігосахарідним ланцюгами і являють собою глікопротеїни. Приклади розташування білків і ліпідів в мембрані представлені на малюнку:

Структура плазматичноїмембрани

Хоча кожен моношар утворений з ліпідів, орієнтованих однаковим чином, проте, ліпідний склад монослоев різний. Наприклад, в плазматичної мембрані еритроцитів Фосфатидилхолін переважають в зовнішньому шарі, а Фосфатидилсерин у внутрішньому шарі мембрани. Вуглеводні частини білків і ліпідів розташовуються на зовнішній частині мембрани. Крім того, поверхні мембрани відрізняються за складом білків. Ступінь такої асиметрії мембран різна у різних типів мембран і може змінюватися в процесі життєдіяльності клітини і її старіння. Рухливість (жорсткість) і плинність мембран також залежать від її складу. Підвищена жорсткість обумовлюється збільшенням співвідношення насичених і ненасичених жирних кислот, а також холестерину. Фізичні властивості мембран залежать від розташування білків в ліпідному шарі. Ліпіди мембран здатні до дифузії в межах шару паралельно поверхні мембрани (латеральна дифузія). Білки теж здатні до латеральної дифузії. Поперечна дифузія в мембранах сильно обмежена.

Транспорт речовин всередину і назовні клітини, а також між цитоплазмою і різними субклітинному органеллами (мітохондріями, ядром і т.д.) забезпечується мембранами. Якби мембрани були глухим бар'єром, то внутрішньоклітинного простору виявилося б недоступним для поживних речовин, а продукти життєдіяльності не могли б бути видалені з клітки. У той же час при повній проникності було б неможливо накопичення певних речовин в клітині. Транспортні властивості мембрани характеризуються напівпроникливості. деякі сполуки можуть проникати через неї, а інші - ні:

Проникність мембран для різних речовин

Одна з головних функцій мембран - регуляція перенесення речовин. Існують два способи перенесення речовин через мембрану: пасивний і активний транспорт:

Транспорт речовин через мембрани

Пасивний транспорт. Якщо речовина рухається через мембрану з області з високою концентрацією в сторону низької концентрації (тобто за градієнтом концентрації цієї речовини) без витрати клітиною енергії, то такий транспорт називається пасивним, або дифузією. Розрізняють два типи дифузії: просту і полегшену.

Проста дифузія характерна для невеликих нейтральних молекул (H2 O, CO2. O2), а також гідрофобних низькомолекулярних органічних речовин. Ці молекули можуть проходити без будь-якої взаємодії з мембранними білками через пори або канали мембрани до тих пір, поки буде зберігатися градієнт концентрації.

Полегшена дифузія. Характерна для гідрофільних молекул, які переносяться через мембрану також по градієнту концентрації, але за допомогою спеціальних мембранних білків - переносників. Для полегшеної дифузії, на відміну від простої, характерна висока вибірковість, так як білок переносник має центр зв'язування комплементарний транспортованого речовини, і перенесення супроводжується конформаційними змінами білка. Один з можливих механізмів полегшеної дифузії може бути наступним: транспортний білок (транслоказ) пов'язує речовина, потім зближується з протилежною стороною мембрани, звільняє цю речовину, приймає вихідну конформацію і знову готовий виконувати транспортну функцію. Мало відомо про те, як здійснюється пересування самого білка. Інший можливий механізм перенесення передбачає участь кількох білків-переносників. У цьому випадку спочатку пов'язане з'єднання саме переходить від одного білка до іншого, послідовно зв'язуючись то з одним, то з іншим білком, поки не виявиться на протилежному боці мембрани.

Активний транспорт має місце в тому випадку, коли перенесення здійснюється проти градієнта концентрації. Таке перенесення вимагає витрати енергії клітиною. Активний транспорт служить для накопичення речовин всередині клітини. Джерелом енергії часто є АТР. Для активного транспорту крім джерела енергії необхідна участь мембранних білків. Одна з активних транспортних систем в клітці тварин відповідає за перенесення іонів Na + і K + через клітинну мембрану. Ця система називається Na + - K + - насос. Вона відповідає за підтримання складу внутрішньоклітинного середовища, в якій концентрація К + вище, ніж Na +.

Механізм дії Na +. K + -АТР-ази