Біоелектричні явища в збудливих тканинах
Біоелектричні явища в збудливих тканинах. природа збудження
Порушення являє собою складну сукупність фізичних, хімічних і фізико-хімічних процесів, в результаті яких відбувається швидке і короткочасне зміна електричного потенціалу мембрани.
Перші дослідження електричної активності живих тканин були проведені Л. Гальвані. Він звернув увагу на ССН зрощення м'язів препарату задніх лапок жаби, підвішеною на мідному гачку, при зіткненні з залізним поруччям балкона (перший досвід Гальвані). На підставі цих спостережень їм був зробив висновок, що скорочення лапок викликано «твариною електрикою», яке виникає в спинному мозку і передається по металевих провідниках (гачка і поручнів) до м'язів.
Фізик А. Вольта, повторивши цей досвід, прийшов до іншого висновку. Джерелом струму, на його думку, є не спинний мозок і «тварина електрику», а різниця потенціалів, що утворюється в місці контакту різнорідних металів - міді та заліза, а нервово-м'язовий препарат жаби є лише провідником електрики. У відповідь на ці заперечення Л. Гальвані удосконалив досвід, виключивши з нього метали. Він препарував сідничний нерв вздовж стегна лапки жаби, потім накидав нерв на м'язи гомілки, що викликало скорочення м'язи (другий досвід Гальвані), тим самим довівши існування «тваринної електрики».
Пізніше Дюбуа-Реймон було встановлено, що пошкоджену ділянку м'язи має негативний заряд, а неушкоджений ділянку - позитивний. При накидання нерва між пошкодженим і неушкодженим ділянками м'язи виникає струм, який дратує нерв і викликає скорочення м'яза. Цей струм був названий струмом спокою, або струмом пошкодження. Так було показано, що зовнішня поверхня м'язових клітин заряджена позитивно по відношенню до внутрішнього вмісту.
У стані спокою між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани клітини існує різниця потенціалів, яка називається мембранним потенціалом [МП), або, якщо це клітина збудливою тканини, - потенціалом спокою. Так як внутрішня сторона мембрани заряджена негативно по відношенню до зовнішньої, то, приймаючи потенціал зовнішнього розчину за нуль, МП записують зі знаком «мінус». Його величина у різних клітин коливається від мінус 30 до мінус 100 мВ.
Перша теорія виникнення і підтримання мембранного потенціалу була розроблена Ю. Бернштейном (1902). Виходячи з того, що мембрана клітин має високу проникністю для іонів калію і малої проникністю для інших іонів, він показав, що величину мембранного потенціалу можна визначити, використовуючи формулу Нернста.
У 1949-1952 рр. А. Ходжкин, Е. Хакслі, Б. Катц створили со-тимчасову мембранно-іонну теорію, згідно з якою мембранний потенціал обумовлений не тільки концентрацією іонів калію, а й натрію і хлору, а також неоднаковою проникністю для цих іонів мембрани клітини. Цитоплазма нервових і м'язових клітин містить в 30 -50 разів більше іонів калію, в 8-10 разів менше іонів натрію і в 50 разів менше іонів хлору, ніж позаклітинна рідина. Проникність мембрани для іонів обумовлена іонними каналами, макромолекулами білка, що пронизують ліпідний шар. Одні канали відкриті постійно, інші (потенціалозавісімие) відкриваються і закриваються у відповідь на зміни МП. Потенціалозавісімие канали підрозділяються на натрієві, калієві, кальцієві і хлорні. У стані фізіологічного спокою мембрана нервових клітин в 25 разів більш проникна для іонів калію, ніж для іонів натрію.
Таким чином, згідно з оновленою мембранної теорії асиметричний розподіл іонів по обидві сторони мембрани і пов'язане з цим створення і підтримання мембранного потенціалу обумовлено як виборчої проникністю мембрани для різних іонів, так і їх концентрацією по обидва боки від мембрани, а точніше величину мембранного потенціалу можна розрахувати за формулою.
Поляризація мембрани в спокої пояснюється наявністю відкритих калієвих каналів і трансмембраним градієнтом концентрацій калію, що призводить до виходу частини внутрішньоклітинного калію в навколишнє клітку середовище, т. Е. До появи позитивного заряду на зовнішній поверхні мембрани. Органічні аніони - великомолекулярних з'єднання, для яких мембрана клітини непроникна, створюють на внутрішній поверхні мембрани негативний заряд. Тому чим більша різниця концентрацій калію по обидва боки від мембрани, тим більше його виходить і тим вище значення МП. Перехід іонів калію і натрію через мембрану по їх концентраційному градієнту в кінцевому підсумку повинен був би привести до вирівнювання концентрації цих іонів всередині клітини і в навколишньому її середовищі. Але в живих клітинах цього не відбувається, так як в клітинній мембрані є натрій-калієві насоси, які забезпечують виведення з клітини іонів натрію і введення в неї іонів калію, працюючи з витратою енергії. Вони приймають і пряма участь в створенні МП, так як за одиницю часу іонів натрію виводиться з клітини більше, ніж вводиться калію (в співвідношенні 3: 2), що забезпечує постійний струм позитивних іонів з клітки. Те що виведення натрію залежить від наявності метаболічної енергії, доводиться тим, що під дією динитрофенола, який блокує метаболічні процеси, вихід натрію знижується приблизно в 100 разів. Таким чином, виникнення і підтримання мембранного потенціалу обумовлено виборчої проникністю мембрани клітини і роботою натрій-калієвого насоса.
Поділіться на сторінці