11 Обмін енергії

11.3.1. Пойкилотермія і Теплокровність

За винятком птахів і ссавців, всі тварини (рептилії, амфібії, риби, круглороті, безхребетні) є пойкілотермнимі (від грец. Poikilos - різноманітний і therme - тепло), або холоднокровними. Температура їх тіла залежить майже виключно від температури навколишнього середовища. Така залежність називається ектотерміей. Єдина можливість підтримки температури тіла в допустимих межах полягає для цих тварин в поведінкової терморегуляції, т. Е. В здатності активно переміщатися в середу з більш сприятливими температурними умовами. Так, рептилії виповзають на прогріті сонцем камені або, навпаки, ховаються в тінь, риби вибирають шари води з прийнятною температурою і т. Д. - реакція термопреферендума (від лат. Praeferre - надавати перевагу). До деякої міри холоднокровні можуть змінювати і саму навколишнє середовище шляхом побудови гнізд, вуликів і т. П. Допомагає їм зберегти температуру тіла і здатність збиратися разом групами (підгортання). Підвищення рухової активності у частині пойкілотермних (літаючі комахи) також сприяє деякому зігрівання тіла. Однак початково низький рівень метаболізму не дозволяє їм збільшити теплопродукцию в ступені, достатньому для підтримки температури тіла на постійно високому рівні. Найчастіше відбувається зворотне: зниження температури тіла уповільнює біохімічні реакції (і зокрема знижує активність ферментів) в тілі холоднокровних, що змушує цих тварин обмежувати свою активність.

Припускають, що така залежність швидкості рухів від температури навколишнього середовища стала однією з головних причин вимирання гігантських рептилій під час чергового похолодання клімату Землі в кінці третинного періоду, кілька мільйонів років тому.

У юрський період (приблизно 180-135 млн. Років тому), коли навіть в середніх широтах денна температура повітря була значно вище +25 ° С, сформувалися птахи та ссавці. Їх ферментні системи були спочатку адаптовані до високої температури тіла (36-39 ° С). Для збереження її на тому ж рівні в відносно холодне нічний час тварини цих двох класів, крім поведінкових терморегуляціонних реакцій, володіли новим досягненням еволюції - механізмами вегетативної, або фізіологічної, терморегуляції, що дозволяли ефективно змінювати величини теплопродукції і тепловіддачі (див. Розд. 11.3.5 і 11.3.6).

Здатність зберігати температуру тіла на відносно сталому рівні, відхилення від якого (нічні або сезонні) в звичайних умовах не перевищують ± 2 ° С, незалежно від значних коливань температури зовнішнього середовища, називається гомойотермии (від грец. Homoios - подібний і therme - тепло) ( гомеотерміей). Теплокровність забезпечувала підтримку постійно високій швидкості біохімічних реакцій, що дало теплокровних щонайменше дві важливі переваги. По-перше, це дозволило зробити багаторазове ускладнення структури і функцій мозку, по-друге - пристосуватися до глобального похолодання, що сталося в кінці третинного періоду. Названі переваги визначили результат конкурентної боротьби між теплокровними і рептиліями.

Наявність в організмі власного потужного джерела тепла (і, відповідно, зменшення залежності від надходження його ззовні) називається Ендотерм. Ендотерм є основою терморегуляції у теплокровних і в дуже невеликому ступені властива холоднокровним.

Підтримка температури тіла на постійному рівні стало можливим тільки після виходу тварин на сушу: у водному середовищі для дрібних тварин це створило б непосильне навантаження на метаболізм. Гомойотермии, які повернулися повністю або в основному до водного способу життя, зберігають високу температуру тіла завдяки великим розмірам тіла і товстому термоізоляційному шару підшкірного жиру (кити, моржі, котики та ін.).

Зворотним боком еволюційних придбань гомойотермии стали: по-перше. зросла залежність їх від регулярного надходження їжі в організм і по-друге, наближення температури їх тіла до небезпечного порогу теплової смерті (див. розд. 11.3.5 та 11.3.8).

Пойкілотермні тварини, рівень основного обміну яких приблизно втричі нижче, ніж у гомойотермии, легко переносять тривала відсутність їжі. Нільський крокодил рясно харчується білковою їжею один раз на рік, в посушливий період, коли стада антилоп збираються у єдине джерело води. Зниження температури тіла в холодну пору року викликає в організмі пойкілотермов відповідне зниження метаболізму, що дозволяє їм протягом тижнів і місяців підтримувати своє життя тільки за рахунок витрачання внутрішніх запасів поживних речовин. Так, європейська жаба проводить зимові місяці взагалі без їжі.

У гомойотермних організмів навіть невелике зниження температури тіла негайно викликає відповідну терморегуляціонную реакцію - зниження тепловіддачі і збільшення теплопродукції, що вимагає значних витрат енергії. завдяки цьому уповільнення біохімічних реакцій в найбільш важливих органах не відбувається (виняток становлять сезонна сплячка і деякі інші стани - см. розд. 11.3.10).

Підвищення температури тіла представляє для теплокровних організмів ще більшу небезпеку. Для деяких білків і зокрема ферментів при температурі тіла вище 39-40 ° С коефіцієнт Q 10 дорівнює не 2-3, а 200, т. Е. Навіть невелике підвищення температури понад названого межі призводить до різкого зниження активності ферментів і, відповідно, - швидкості каталізуються ними реакцій. Величина Q10 не однакова для білків різних органів:

вона максимальна в головному мозку і мінімальна в скелетних м'язах.

У гомойотермних, в тому числі і у людини, в звичайних умовах зовнішнього середовища циклічні зміни температури ядра тіла (добові та сезонні) - не перевищують ± 2 ° С. Сильне і тривале вплив холоду, особливо в поєднанні з малою рухливістю - гипокинезией або, навпаки, перебування в жаркій середовищі, особливо в поєднанні з високим рівнем рухової активності, можуть викликати вихід температури тіла за ці межі. Попередження і мінімізація таких відхилень - завдання системи терморегуляції птахів і ссавців. Досить будь-який з перерахованих вище причин привести до зміни середньої температури шкіри на 1,0 ° С або температури гіпоталамічних нервових центрів на кілька десятих градуса Цельсія щоб система терморегуляції негайно відповіла на це.

Кордон між пойкіло і гомойотермии не є абсолютною. По-перше, у деяких холоднокровних, наприклад, у шкірястою черепахи, що володіє великою масою тіла (понад 400 кг) і потужним панциром (термоизолятором), температура тіла постійно перевищує температуру морської води на кілька градусів. У стані рухової активності ця різниця іноді може досягати майже 20 ° С. Виявлено окремі ознаки терморегуляції і у костистих риб (тунець). По-друге, для частини теплокровних в деякі періоди їхнього життя (ранній онтогенез, зимова сплячка та ін. - див. 11.3.10, 11.3.11) характерний особливий тип залежності температури тіла від умов зовнішнього середовища - гетеротермія. При ній температура тіла не підтримується на строго постійному рівні, а й в повному обсязі слід за змінами температури навколишнього середовища.