1-Й клас - псілофітовідние (psilophytopsida)

1-й КЛАС - ПСІЛОФІТОВІДНИЕ (PSILOPHYTOPSIDA)

У цей клас входять виключно копалини рослини. Це перші з відомих нам вищих наземних рослин, їх називають часто "первістками сухопутної флори". Псилофіти відомі починаючи від нижнього силуру до верхнього девону. Вони були відкриті англійськими палеоботаніці Кідстономі Лангом в вугільних шахтах нижнього і середнього девону Шотландії в 1917 р (пологи рінія, хорнея і астероксілон) і були названі псилофітами за відомим ще з 1859 р викопному рослині Psilophyton. яке було знайдено в нижньодевонських відкладеннях Канади і описано Даусон. але не знайшло місця в системі рослин.

В даний час псилофіти знайдені на всіх материках і налічують понад 20 пологів і велике число видів.

Відомі лише спорофіти псілофітовідних, гаметофитов їх до цих пір не знайдені. Псилофіти були досить різноманітні.

Більшість псилофітів не мало розчленування на стебло і листя, у них не було і коренів. Тіло їх було представлено поруч елементарних осьових ділянок, які мали дихотомічний розгалуженням. Ці ділянки тіла отримали назву теломов. На кінцевих розгалуженнях теломов розвивалися спорангії. Місця з'єднання тілом, називаються месомамі. У нижній частині рослини розвивалися тілом, прикріплювали рослина до субстрату. Вони були покриті ризоидами. Ці нижні підземні ділянки псилофітів називають різомоідамі. Схема будови такого найпростішого спорофіта зображена на малюнку 133, 2. Спорангии мали, таким чином, верхушечное (термінальне) становище і не були ще пов'язані з листям.

Однак у деяких пологів вже з'являється листя. Багато псилофіти мали ще водоростевий вигляд, але інші нагадували вже плавуни, хвощі, папороті.

Псилофіти були земноводними рослинами, нижня їх частина була занурена в воду або в мулистий грунт, а верхівки осей розвивалися в повітряному середовищі і в своїй будові володіли всіма ознаками сухопутних рослин. Вони мали провідні пучки, спорангії, забезпечені багатошарової стінкою, суперечки, вкриті товстою оболонкою. Всі ці ознаки ніколи не зустрічаються у водних рослин.

Систематика класу ще недостатньо розроблена. Він представлений одним порядком Psilophytales і декількома родинами.

ПОРЯДОК - псилофітовиє (PSILOPHYTALES)

Знайомство з псилофітовиє ми почнемо з розгляду найбільш типових і добре вивчених пологів - рініі, хорнеофітона і астероксілона.

Рінія (Rhynia). З трьох видів рініі найбільш вивчені два: рінія висока (Rh. Major) висотою до 50 см і діаметром до 5 - 6 мм і рінія Гвінеї-Вогана (Rh. Gwynne-vaughanii) до 20 см заввишки і 2 - 3 мм діаметром. Обидва види знайдені в середньодевонські відкладеннях Шотландії (рис. 128, 1, 2). Вони росли на болотах. У грунті розташовувалося їх "кореневище" (різомоід), від якого вниз відходили пучками Ризоїди, а вгору - наземні пагони. Корній не було. Наземні пагони дихотомически гілкувалися, верхні ділянки тіла закінчувалися спорангіями.

Анатомічна будова рініі високою було надзвичайно простим. У центрі тілом розташовувалася примітивна Протостела у вигляді концентричного проводить пучка. В середині його перебувала ксилема,

Мал. 128. рінія: 1 - Rhynia major (т - тілом, м - месом); 2 - Rhynia gwynne-vaughanii; 3 - поперечний розріз "стебла" (видно епідерміс, переривчастий устьицами, і провідний пучок в центрі); 4 - спорангій; 5 - суперечки; 6 - продихи

представлена ​​кільчастими трахеідамі. Ксилему оточувала флоема. Вона складалася з 4 - 5 рядів подовжених клітин зі скошеними стінками. Далі розташовувалася потужна кора. Перициклу і ендодерми у рініі не було. Кора поділялася на внутрішню і зовнішню. Внутрішня кора складалася, з пухко з'єднаних паренхімних клітин з межклетниками, зовнішня - з декількох шарів щільно зрушених клітин. Зовні тілом одягнений епідермісом. Зовнішні стіни його клітин потовщені. В епідермісі були продихи нормального для вищих рослин будови - з двома замикаючими клітинами і устьичной щілиною (рис. 128, 5).

Спорангии (до 12 мм завдовжки і 3 - 4 мм шириною) мали багатошарову стінку (рис. 128, 4). містили численні суперечки, з'єднані в тетради. Таким чином, в спорангії, як і у всіх вищих рослин, відбувалося редукційний розподіл. Ніяких пристосувань до скресання спорангий не мав. Спори, ймовірно, звільнялися лише після сгніванія стінки спорангия. Спори мали досить товсту оболонку. У Rh. gwynne-vaughanii. мала в загальному той же будова, на тілом знаходилися напівкулевидні паренхіматіческіе здуття і короткі, що розвиваються з них бічні пагони.

Рід хорнеофітон (Horneophyton). що включає один вид Я. lignieri. відомий з середнього девону. Хорнеофітон мав дихотомически розгалужені тілом. "Кореневище" було з бульбоподібними потовщення, в тканини яких знаходилися гіфи гриба. Таким чином, спостерігалася примітивна микориза. Анатомічна будова було схоже з рініей, але в епідермісі стебла не було устьиц (рис. 129,1).

Спорангии розвивалися на кінцях дихотомічних розгалужень. У спорангий досить далеко вдавалася колонка, на якій розташовувався куполоподібний спорангий. Колонка складалася з паренхимной тканини і була оточена вистилають шаром (тапетум). Спорангій віддалено нагадував будову коробочки сфагнових мохів (рис. 129, 1б).

Рід астероксілон (Asteroxylon) відомий з середнього девону. Від підземного (підводного?) "Кореневища" відходили дихотомически розгалужені

осі, що функціонували як коріння. Вони були безлистими (рис. 130). Надземні ділянки рослини (до 1 м заввишки) також дихотомически гілкувалися і були розчленовані на "стебла" і "листя". "Листя", дрібні, шіловідние, представляли собою короткі вирости стебла (так звані Енацу). В основу кожного "листа" входив пучок, відгалужується від основної стели, але він не проникав далеко в глиб "листа". Рослина виглядом дуже схоже з плауновимі.

Стебла мали актіностели. Центральний пучок складався з ксилеми, в поперечному розрізі зірчастої форми, оточеній флоемой (рис. 130, 2). Ксилема складалася з кільчастих і спіральних трахеид, а флоема - з подовжених, з косими стінками клітин без ситечок. Кора поділялася на зовнішню і внутрішню (рис. 130, 2). У внутрішній корі були повітряні камери. У корі видно було сліди пучків, які йшли в листя (рис. 130, 2).

Спорангии у астероксілона розвивалися на кінцях безлистих, дихотомически розгалужених осей. Спорангии (до 1 мм завдовжки) мали багатошарову стінку; розкривалися вони на верхівці, суперечки однакові (рис. 130, 5).

З інших псілофітових відзначимо рід псевдоспорохнус (Pseudosporochnus). відомий з середнього девону Євразії та Північної Америки. Це було деревце до 3 м заввишки з досить товстим стовбуром. У верхній частині стовбура розташовувалися гілки, зібрані пучками. На кінцевих розгалуженнях вільчаті гілочок знаходилися спорангії, що містили однакові спори (рис. 131, 1).

Рід псілофіт (Psilophyton) налічує 20 видів. Найбільш відомий P. princeps. описаний Даусон з середнього девону Канади. Листя у псилофіти не було. Від горизонтального "кореневища" відходили надземні осі, що досягали 1 м висоти. Вони неодноразово дихотомически гілкувалися, були голими або внизу несли шипи (рис. 129, 2). Молоді верхівкові розгалуження були спірально загнутими. Спорангии розташовувалися на верхівках

Мал. 129. Хорнеофітон (Horneophyton lignieri) і псілофітон (Psilophyton princeps); 1 - хорнеофітон: а - загальний вигляд; б - поздовжній розріз спорангия (кол - колонка, кс - ксилема, фл - флоема, пар - паренхіма, до - шкірка); 2 - псілофітон

деяких розгалужень, загнутих вниз. Анатомічна будова схоже з рініей.

Рід теніокрада (Taeniocrada) зустрічається в нижньодевонських відкладеннях Західної Європи, СРСР і Китаю. Теніокрада мала водоростевий вигляд. Тілом її були стрічкоподібними, протостеліческімі. Спорангии розвивалися на вертикально стирчали розгалужених осях (рис. 131, 2).

Рід зостероліст (Zosterophyllum) відомий з верхнього силуру як північного, так і південного півкулі. Це було водне (вдруге?) Рослина з кореневищем протостеліческого будови. На височіли над водою осях розвивалися спорангії, зібрані в колоски (рис. 132, 7).

У роду ярравія (Yarrauia) з верхнього силуру Австралії відомі спороносні ділянки тіла. Спорангии у ярравіі зросталися в синангиі (рис. 132, 2).

Таким чином, в даний час псилофітовиє відомі і з силуру. Ці знахідки свідчать про те, що відомі нам псилофіти є вже досить складними спеціалізованими рослинами, пройшли довгий шлях еволюційного розвитку. Відкриття псилофітів пролило світло

Мал. 130 Астероксілон: 1 - загальний вигляд (Asteroxylon elberfeldense); 2 - поперечний розріз стебла (вк - внутрішня кора, до - ксилема, ф - флоема, нк - зовнішня кора, к.с. - листовий слід), 3 - поздовжній розріз спорангия

Рис 131. Псевдоспорохнус і теніокрада: 1 - псевдоспорохнус (Pseudosporochnus Krejcn): a - загальний вигляд, б - потовщені гілки (освіта макрофіллов через потовщення теломов); 2 - теніокрада (Taeniocrada decheniana)

на питання про походження листа. Листя виникли вперше у псилофітів, і при цьому двома шляхами. Мікрофілли виникли як вирости (знанні) на стеблі (Asteroxylon). а макрофілли виникли в результаті зрощення елементарних ділянок тіла Псило офітів - теломов (типу Rhynia). Кожен з них мав свою стель. При зрощенні теломов зливалися і їх стели. Зрощені тілом ущільнюється (кладодіфіціровалісь) і перетворювалися в листя - гілки. Такий спосіб утворення макрофіллов можна простежити у Pseudosporochnus.

Мал. 132. псилофітовиє: 1 - зостерофіллум; 2 - ярравія: а - Yarravia oblonga, б - J subsphaerica - обидві з верхнього силуру

Мал. 133. Освіта листа з теломов псилофітів і основні ділянки тіла примітивного спорофіта: 1 - утворення листа шляхом появи виросту; 2 - освіту листа шляхом уплощения в зрощення теломов; 3 - основні ділянки тіла (т - тілом, м - месом, р - різомоід, сп - спорангії)

Схема, що ілюструє ці обидва можливі способи формування листа, зображена на малюнку 133.

Псилофітовиє є предками Lycopsida, Sphenopsida, Pteropsida.