Запилення і запліднення - це
Запилення і запліднення
Запилення і запліднення
Хвойні - рослини вітрозапилювані. Це означає, що пилок переноситься на семязачатки рухом повітря. На перший погляд може здатися, що тут все відбувається дуже просто і одноманітно, але, як показав цілий ряд спеціальних досліджень, підсумованих в 1945 р ірландським ботаніком Дж. Дойлом, у хвойних є кілька істотно різних типів запилення.
Найбільш відомим типом запилення є той, який характерний для сосни. Протягом пізньої весни або початку літа насінні луски в шишці сосни кілька розсуваються і її звернені семязачатки готові до прийому пилку. Рясна кількість пилку, що доставляється вітром, потрапляє в проміжки між насіннєвими лусками і затримується та "званими рильцовими розширеннями краю микропиле (пилковхід). У сосни ці розширення щодо тонкі, але у їли вони зазвичай ширше і більш суккулентниє. До цього часу (а іноді й раніше) микропиле починає виділяти так звану «обпилювальна рідина», яка виступає на її верхівці у вигляді краплі ( «обпилювальної краплі»). Виділення обпилювальної рідини характерно не тільки для більшості хвойних (крім араукарієвих), по також для саговникових, гінкго і гнетових. Воно було характерно також для насінних папоротей і кордаітовие. Пилкові зерна легко змочуються обпилювальної рідиною і швидко занурюються в неї. Незабаром після такого занурення відбувається швидка реабсорбция рідини, що закінчується в 10 хв або навіть раніше. В результаті пилкові зерна як би засмоктуються всередину і досягають верхівки мегаспорангия (нуцеллуса), де і проростають.
Завдяки повітряним мішкам, що грає роль своєрідних плавальних пристосувань, свого роду поплавців, пилкові зерна у міру просування вгору по мікропілярного каналу зверненого семязачатка сосни весь час залишаються орієнтованими дистальним полюсом вниз, т. Е. У напрямку до нуцеллусом. Завдяки цьому дистальная сторона пилкового зерна приходить в безпосереднє зіткнення з поверхнею нуцеллуса (верхівка якого у сосни кілька втиснула і утворює щось на зразок дуже слабо вираженою пилкової камери). У такому положенні пилкові зерно легко проростає і утворює пильцевую трубку. Після запилення насінні луски зближуються і залишаються щільно притиснутими один до одного до дозрівання насіння.
Принципово подібний тип запилення, очевидно, існував вже у примітивних палеозойских хвойних. На відміну від сосни пилкові зерна були оточені у них одним суцільним повітряним мішком, який переривався лише у дистального полюса, де знаходилася неглибока борозна. Цілком ймовірно, цей повітряний мішок грав у них роль «поплавка» і сприяв тому, що в обпилювальної рідини пилкові зерно було весь час орієнтоване дистальним полюсом вниз. У вже згадуваного раніше позднепермской роду Ульманом пилкові зерна були забезпечені двома повітряними мішками, як у сучасній сосни, а семязачатки були звернені, що також нагадує сосну. Таким чином, вже в пізній пермі повітряні мішки типу Лебах поступилися більш спеціалізованим повітряним мішкам, що сталося в результаті придушення проксимальної частини примітивного бульбашковидні мішка. Звичайно, між цими двома типами повинні були існувати проміжні типи і, як вказує Дж. Дойл, такі форми є у сучасних видів. В якості одного з таких прикладів він навів пилкові зерна подокарп крупнолистного (Podocarpus macrophyllus), які мають один мішок, повністю навколишній дистальну частину. У видів подокарп іноді буває три повітряних мішка - ознака, характерний для мікростробоса і мікрокахріса.
Таким чином, вже в пізній пермі існували хвойні з зверненими (інвертованими) семязачатками і пилковими зернами з двома повітряними мішками. Від них взяли початок подібні механізми запилення соснових і подокарпових.
У сімействі соснових механізм запилення типу СОСП характерний також для ялини, за винятком їли східної (Picea orientalis). Ця остання відрізняється від сосен і більшості видів їли тим, що молоді шишки у неї не прямостоячі, а звисають вниз. Тому семязачатки їли східної, хоча і звернені так само, як у всіх соснових, спрямовані своїми мікроніле вгору. Цим пояснюється, що рильцовими функція мікропілярного частини виражена у неї в дуже сильному ступені, і вирости краю микропиле утворюють два товстих сукулентних крила. Між крилами залишається лише вузький прохід, з якого виступає обпилювальна рідина. Завдяки тому що микропиле семязачатка направлено вгору, розміри повітряних мішків пилкових зерен сильно скорочені, що дозволяє їм швидко пройти через вузький прохід вниз до нуцеллусом. Таким чином, у ялини східної ми спостерігаємо зміну положення молодої шишки і пов'язане з цим посилення рильцовими функції і редукцію повітряних мішків.
Тип запилення, характерний для ялини східної в більш спеціалізованої формі ми спостерігаємо у двох близьких пологів - модрини та псевдотсуги, що відносяться до того ж сімейства соснових. У них рильцовими функція мікропілярного області набуває першочергового значення, а одна з двох губ (лопатей) микропиле розростається і прикриває собою мікропілярного канал. На відміну від сосни і ялини у псевдотсуги не відбувається виділення обпилювальної рідини і великі пилкові зерна, повністю позбавлені у обох пологів повітряних мішків, уловлюються клейкими волосками, які покривають велику рильцовими губу. Зникнення повітряних мішків у модрини та Лжетсуга пояснюється відсутністю обпилювальної рідини, для плавання в якій вони тільки і служать. На верхній стороні великої рильцовими губи начіпает утворюватися поглиблення, в яке потрапляють деякі з пилкових зерен. В результаті наступного за цим удлінепія і зближення обох губ пилкові зерна виявляються ув'язненими в верхньому кінці мікропілярного каналу. У модрини пилкові зерна потрапляють з мікропілярного каналу на нуцеллус, де і проростають. Однак не цілком ясно, як це відбувається, так як під час запилення шишки зберігають своє прямостоячее положення і, отже, для досягнення нуцеллуса пилкові зерна повинні піднятися вгору по мікронілярному каналу. Припускають, що у модрини відбувається запізніле виділення обпилювальної рідини всередині вже закритого семязачатка, яка після реабсорбції втягує пилкові зерна всередину. У псевдотсуги, молоді шишки якої не виявляють геотропіческіх рухів і можуть перебувати в будь-якому положенні, спостерігається дещо посунути форма запилення. На відміну від ліствепніци пилкові зерна залишаються у неї прикріпленими до внутрішньої, інвагінірованной поверхні «рильця» і там же проростають, випускаючи довгу пильцевую трубку, яка досягає нуцеллуса. Таким чином, у псевдотсуги виявилися загубленими все осповние особливості, пов'язані з прямостоячим становищем молодих шишок, а саме: виділення обпилювальної рідини, бічні повітряні мішки пилкових зерен і проростання на нуцеллусом.
Не можна не сказати кілька слів про механізм запилення двох близьких пологів - ялиці і кедра, що відносяться до числа найбільш відомих хвойних. У обох цих пологів виділення обпилювальної рідини відсутній, але пилкові зерна все ще забезпечені повітряними мішками, хоча у кедра спостерігається тенденція до їх редукції. Мікропілярного область ялиці, хоча все ще досить симетрична, перетворюється в косу рильцовими воронку, що уловлює пилок. Але пилкові зерна не досягають нуцеллуса і не посилають до нього пильцевую трубку. Замість цього саме микропиле згинається над нуцеллусом, а нуцеллус зростає догори, чим і досягається контакт з прилеглими пилковими зернами. На відміну від ялиці у кедра зникла геотропіческая чутливість молодих шишок і розташовані вони під прямим кутом до гілки, на якій сидять, незалежно від розташування самої гілки. Мікропілярного область дуже несиметрична і розширена у вигляді одностороннього рильцовими виросту. Сам процес запилення відбувається як у ялиці, т. Е. Рильцовими виступ нагинається над нуцеллусом, а нуцеллус проштовхується вгору. Таким чином, як і у ялиці, в результаті узгоджених змін микропиле і нуцеллуса пилкові зерна виявляються на пуцеллусе, де і проростають.
Не зупиняючись на модифікаціях механізму запилення у інших родів соснових, скажемо кілька слів про запилення деяких інших хвойних. На жаль, запилення у них вивчено ще менше, ніж у соснових, і наші відомості тому дуже мізерні. Відносно добре вивчено запилення у араукарієвих, що представляє виключно великий біологічний інтерес. У обох пологів араукарієвих - агатиса і араукарії - позбавлені повітряних мішків пилкові зерна проростають, як це не несподівано, чи не на семязачатки, а на насіннєвий лусці або в її пазусі. Пилкова трубка розгалужується, і деякі її гілки вростають в тканину насіннєвий луски; деякі з гілок пилкової трубки навіть проникають в провідну тканину (флоему і ксилему) осі шишки. Пилкова трубка росте в сторону зверненого семязачатка, досягає верхівки нуцеллуса і проникає в нього. Отже, незважаючи на те що сімейство араукарієвих зберегло багато архаїчних рис, механізм запилення характеризується у пего високою спеціалізацією і сильно відхиляється від початкових форм запилення у хвойних.
У всіх інших сімейств хвойних зберігається виділення обпилювальної краплі, але пилкові зерна зберегли свої повітряні мішки тільки у сімейства подокарпових (за винятком роду саксеготея). В деталях запилення різних сімейств і навіть пологів хвойних є велика різноманітність, що відкриває цікаве поле для подальших досліджень.
Через певний час після запилення починається процес запліднення, який зазвичай відбувається протягом того ж сезону. Цілком особлива картина спостерігається у видів сосни, де між запиленням і заплідненням проходить від 12 до 14 місяців.
Запліднення починається з освіти і зростання пилкової трубки, яка активно прокладає собі шлях через тканини мегаснорапгія (нуцеллуса) у напрямку до архегоніях. Приблизно за тиждень до самого акту запліднення ядро сперматогенной клітини ділиться, утворюючи дві однакові або нерівні за розмірами (у араукарієвих і соснових) чоловічі гамети. Кінчик пилкової трубки прокладає собі шлях між шейковой клітинами архегония і досягає яйцеклітини. Тут він розривається, випускаючи чоловічі гамети в цитоплазму яйцеклітини. Слідом за цим одна з двох чоловічих гамет входить в яйцеклітину. Злиття двох ядер відбувається дуже повільно, але врешті-решт вони з'єднуються, утворюючи першу диплоидное ядро спорофита.