Закон зародкової схожості, закон зародкової схожості до

Закон зародкової схожості К. Бера

Дослідники початку XIX в. вперше стали звертати увагу на схожість стадій розвитку ембріонів вищих тварин зі ступенями ускладнення організації, що ведуть від нізкоорганізованних форм до прогресивних. У 1828 р Карл фон Бер сформулював закономірність, яку називають Законом Бера: "Чим більш ранні стадії індивідуального розвитку порівнюються, тим більше схожості вдається виявити". Зіставляючи стадії розвитку зародків різних видів і класів хордових, К. Бер зробив такі висновки.

1. Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

2. Вони послідовно переходять в своєму розвитку від більш загальних ознак типу до все більш приватним. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду, і, нарешті, індивідуальні риси.

3. Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються одна від одної (рис. 1).

Малюнок 1. Подібність зародків різних класів хребетних на різних етапах

К. Бер, який був еволюціоністів, не міг пов'язувати відкриті їм закономірності індивідуального розвитку з процесом філогенезу. Тому зроблені ним узагальнення мали значення не більше ніж емпіричних правил.

Розвиток еволюційної ідеї в подальшому дозволило пояснити схожість ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними все більш приватних рис з поступовим відокремленням один від одного - дійсним відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, родів і видів у процесі еволюції.

Еволюційне вчення, розроблене Ч. Дарвіном, яскраво висвітлило фундаментальне значення проблеми онтогенетичного розвитку. Зародковий схожість пояснюється тепер дійсним спорідненістю організмів, а їх поступове розбіжність (ембріональна дивергенція) служить очевидним відображенням історичного розбіжності даних форм (філогенетичної дивергенції). У зародку нащадків, писав Дарвін, ми бачимо «сумний портрет» предків. Отже, по індивідуальному розвитку можна простежити історію даного виду [1].

Біогенетичний закон Е. Геккеля

Ф. Мюллер в роботі «За Дарвіна» (1864р.) Сформулював думку, що зміни онтогенетичного розвитку, що лежать в основі процесу еволюції, можуть виражатися в змінах ранніх або пізніх стадій розвитку органів. У першому випадку зберігається лише загальне схожість молодих ембріонів. У другому випадку спостерігається продовження і ускладнення онтогенезу, пов'язане з надставкою стадій і повторенням (рекапітуляцією) в індивідуальному розвитку ознак більш далеких дорослих предків. Роботи Мюллера послужили основою для формулювання Е. Геккелем (1866) основного биогенетического закону, згідно з яким онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу. Тобто органічна особина повторює під час швидкого і короткого течії свого індивідуального розвитку найважливіші з тих змін форми, через які пройшли її предки під час повільного і тривалого перебігу їх палеонтологічного розвитку за законами спадковості і мінливості. Ознаки дорослих предків, які повторюються в ембріогенезі нащадків, він назвав палінгенезію. Пристосування до ембріональних або личинковим стадіях отримали назву ценогенези.

Однак уявлення Геккеля сильно відрізнялися від поглядів Мюллера в питанні про співвідношення онтогенезу і філогенезу в процесі еволюції. Мюллер вважав, що еволюційно нові форми виникають шляхом зміни ходу індивідуального розвитку, властивого їх предкам, тобто зміни онтогенезу первинні по відношенню до филогенетическим змін. За Геккелю, навпаки, філогенетичні зміни передують змін індивідуального розвитку. Еволюційно нові ознаки виникають не в ході онтогенезу, а у дорослого організму. Еволюціонує дорослий організм, і в процесі цієї еволюції ознаки переносяться на більш ранні стадії онтогенезу.

Таким чином, виникла проблема співвідношення онтогенезу і філогенезу, яка не дозволена і до сих пір.

Геккель на відміну від Мюллера вважав, що на філогенез впливають лише подовження онтогенезу шляхом надставки стадій, а всі інші стадії залишаються без зміни. Отже, Геккель прийняв тільки другий шлях історичних змін онтогенезу (по Мюллеру) і залишив осторонь зміна самих стадій онтогенезу як основи філогенетичних перетворень. Саме на цій формі взаємозумовленості онтогенезу і філогенезу робили акцент Дарвін і Мюллер. Трактування биогенетического закону в розумінні Мюллера пізніше була розвинена А.Н. Северцовим (1910-1939) в теорії філембріогенезов. Северцов поділяв погляди Мюллера про первинність онтогенетичних змін по відношенню до змін дорослих організмів і розглядав онтогенез не тільки як результат філогенезу, але і як його основу. Онтогенез не тільки подовжується шляхом додавання стадій: він весь перебудовується в процесі еволюції; він має свою історію, закономірно пов'язану з історією дорослого організму і частково її визначальну.

Філембріогенез - це ембріональні зміни, пов'язані з филогенетическим розвитком дорослого організму. В процесі еволюції перебудовуються всі стадії розвитку. Нові зміни падають нерідко на останні стадії формоутворення. Онтогенез ускладнюється шляхом додавання, або надставки, стадій (Анабола). Тільки в цьому випадку є всі передумови для повторення в онтогенезі історичних етапів розвитку даних частин у далеких предків (рекапітуляція). Онтогенез може, однак, змінюватися і на будь-яких інших стадіях розвитку, відхиляючи при цьому всі пізніші стадії від колишнього шляху (девіація). Нарешті, можливо і зміна самих зачатків органів або частин (архаллаксіс). Тоді весь онтогенез виявляється зміненим і в індивідуальному розвитку нащадків не зберігається вказівок на послідовність проходження історичних етапів розвитку їхніх предків [1].

Біологічна сутність биогенетического закону Е. Геккеля

Біогенетичний закон Геккеля і теорія філембріогенезов Сєвєрцова грають важливу роль в розвитку морфології і самого еволюційного вчення. Вивчення індивідуального розвитку тварин дало достатньо доказів їх історичного розвитку. Біогенетичний закон є важливою складовою частиною розробленого Е. Геккелем методу потрійного паралелізму, за допомогою якого виробляють реконструкцію філогенезу. Цей метод заснований на зіставленні даних морфології, ембріології і палеонтології. Морфологи при реконструкції філогенезу досі користуються геккелевскім принципом, згідно з яким онтогенез нащадків коротко повторює, рекапітулірует етапи філогенезу предков.Опіраясь тільки на основний біогенетичний закон, неможливо пояснити процес еволюції: нескінченне повторення пройденого саме по собі не породжує нового. Так як життя існує на Землі завдяки зміні поколінь конкретних організмів, еволюція її протікає завдяки змінам, що відбуваються в їх онтогенезу. Ці зміни зводяться до того, що конкретні онтогенезу відхиляються від шляху, прокладеного предкового формами, і набувають нових рис.

До таких відхилень відносяться, наприклад, ценогенези - пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей середовища проживання. У дорослих організмів ценогенези не зберігаються. Прикладами ценогенези є рогові освіти в роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм харчування рослинною їжею. В процесі метаморфоза у жабеня вони зникають і травна система перебудовується для харчування комахами і черв'яками. До ценогенези у плацентарних ссавців і людини - плаценту з пуповиною.

Ценогенези, проявляючись лише на ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують більш високу ймовірність виживання потомства. Вони можуть супроводжуватися при цьому зменшенням плодючості і подовженням зародкового або личиночного періоду, завдяки чому організм в постембріональному або постлічіночном періоді розвитку виявляється більш зрілим і активним. Виникнувши і опинившись корисними, ценогенези будуть відтворюватися в наступних поколіннях.

Інший тип філогенетично значущих перетворень філогенезу - Філембріогенез. Вони являють собою відхилення від онтогенезу, характерного для предків, які проявляються в ембріогенезі, але мають адаптивне значення у дорослих форм. Так, закладки волосяного покриву з'являються у ссавців на дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку, але сам волосяний покрив має значення тільки у дорослих організмов.Такіе зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором і відтворюються в наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, які обумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, загибелі або діфференціровкі.Однако від пороків їх так само, як і ценогенези, відрізняє адаптивна цінність, тобто корисність і закріпленість природним відбором в філогенезі.

Залежно від того, на яких етапах ембріогенезу і морфогенезу конкретних структур виникають зміни розвитку, що мають значення філембріогенезов, розрізняють три їх типу.

1. Анабола, або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються в додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат. До Анабола відносять такі явища, як придбання специфічної форми тіла камбалою лише після того, як з ікринки вилуплюється мальок, відрізнити від інших риб, а також поява вигинів хребта, зрощення швів в мозковому черепі, остаточний перерозподіл кровоносних судин в організмі ссавців і людини.

2. Девиации - ухилення, що виникають в процесі морфогенезу органу. Прикладом може бути розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулірует стадію трубки, двокамерну і трикамерну будову, але стадія формування неповної перегородки, характерною для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців. У розвитку легенів у ссавців також виявляється рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез йде по-новому.

3. Архаллаксіси - зміни, що виявляються на рівні зачатків і виражаються в порушенні їх розчленування, ранніх дифференцировок або в появі принципово нових закладок. Класичним прикладом архаллаксіса являетсяразвітіе волосся у ссавців, закладка яких настає на дуже ранніх стадіях розвитку і з самого початку відрізняється від закладок інших придатків шкіри хребетних. За типом архаллаксіса виникають хорда у примітивних безчерепних, хрящової хребет у хрящових риб. розвиваються нефрони вторинної нирки у плазунів.

Ясно, що при еволюції за рахунок анаболією в онтогенезу нащадків повністю реалізується основний біогенетичний закон, тобто відбуваються рекапитуляции всіх предкової стадій розвитку. При девиациях ранні предкові стадії рекапітуліруют, а більш пізні замінюються розвитком в новому напрямку. Архаллаксіси повністю не допускають рекапитуляции в розвитку даних структур, змінюючи самі їх зачатки.

В еволюції онтогенезу найбільш часто зустрічаються анаболією як Філембріогенез, лише в малому ступені змінюють цілісний процес розвитку. Девіації як порушення морфогенетичного процесу в ембріогенезі часто відкидаються природним відбором і зустрічаються тому значно рідше. Найбільш рідко в еволюції виявляються архаллаксіси в зв'язку з тим, що вони змінюють весь хід ембріогенезу, і якщо такі зміни зачіпають зачатки життєво важливих органів або органів, які мають значення ембріональних організаційних центрів, то часто вони виявляються несумісними з життям [1].

Крім ценогенези і філембріогенезов в еволюції онтогенезу можуть виявлятися ще і відхилення часу закладки органів - гетерохронии - і місця їх розвитку - гетеротопії. Як перші, так і другі призводять до зміни взаимосоответствия розвиваються структур і проходять жорсткий контроль природного добору. Зберігаються лише ті гетерохронии і гетеротопії, які виявляються корисними. Прикладами таких адаптивних гетерохронии є зрушення в часі закладок найбільш життєво важливих органів в групах, що еволюціонують по типу арогенеза. Так, у ссавців, і особливо у людини, диференціювання переднього мозку істотно випереджає розвиток інших його відділів.

Гетеротопії призводять до формування нових просторових і функціональних зв'язків між органами, забезпечуючи надалі їх спільну еволюцію. Так, серце, розташоване у риб під горлом, забезпечує ефективне надходження крові в зяброві артерії для газообміну. Переміщаючись в загрудинную область у наземних хребетних, воно розвивається і функціонує вже в єдиному комплексі з новими органами дихання - легкими, виконуючи і тут в першу чергу функцію доставки крові до дихальній системі для газообміну.

Гетерохроніі і гетеротопії в залежності від того, на яких стадіях ембріогенезу і морфогенезу органів вони проявляються, можуть бути розцінені як Філембріогенез різних типів. Гетеротопія насінники у людини з черевної порожнини через паховий канал в мошонку, що спостерігається в кінці ембріогенезу після остаточного його формування, - типова Анабола [10].

Ценогенези, Філембріогенез, а також гетеротопии і гетерохронии, опинившись корисними, закріплюються в потомстві і відтворюються в наступних поколіннях до тих пір, поки нові адаптивні зміни онтогенезу він не витіснить їх, замінивши собою. Завдяки цьому онтогенез не тільки коротко повторює еволюційний шлях, пройдений предками, а й прокладає нові напрямки філогенезу в майбутньому [1].