Взаємозв’язок онто- і філогенезу

Онтогенез - це індивідуальний розвиток організму, в ході якого відбувається перетворення його морфофизиологических, фізіолого-біохімічних і цитогенетичних ознак. Говорячи більш простою мовою, онтогенез або індивідуальний розвиток -це період часу, який триває з моменту зачаття і закінчується в момент смерті.

Філогенез - історичний розвиток живих організмів: як всього органічного світу Землі, так і окремих таксонів (від царств до видів). Термін «філогенез» ввів Е. Геккель в 1866 р

Отже, онтогенезом називається індивідуальний розвиток організму, а філогенезом - історичний розвиток групи організмів. Поняття онтогенезу та філогенезу нерозривно пов'язані між собою: з точки зору еволюційної теорії, історичний розвиток живої природи є череду онтогенезів. Онтогенез - повторення філогенезу. Онтогенез - основа філогенезу.

Біогенетичний закон Геккеля-Мюллера (також відомий під назвами «закон Геккеля», «основний біогенетичний закон»): кожна жива істота в своєму індивідуальному розвитку (онтогенез) повторює, до певної міри, форми, пройдені його предками або його видом (філогенез).

Ф. Мюллер в роботі «За Дарвіна» (1864р.) Сформулював думку, що зміни онтогенетичного розвитку, що лежать в основі процесу еволюції, можуть виражатися в змінах ранніх або пізніх стадій розвитку органів.

Роботи Мюллера послужили основою для формулювання Е. Геккелем (1866) основного биогенетического закону, згідно з яким онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу. Тобто органічна особина повторює під час швидкого і короткого течії свого індивідуального розвитку найважливіші з тих змін форми, через які пройшли її предки під час повільного і тривалого перебігу їх палеонтологічного розвитку за законами спадковості і мінливості.

Трактування биогенетического закону в розумінні Мюллера пізніше була розвинена А.Н. Северцовим (1910-1939) в теорії філембріогенезов. Северцов поділяв погляди Мюллера про первинність онтогенетичних змін по відношенню до змін дорослих організмів і розглядав онтогенез не тільки як результат філогенезу, але і як його основу. Онтогенез не тільки подовжується шляхом додавання стадій: він весь перебудовується в процесі еволюції; він має свою історію, закономірно пов'язану з історією дорослого організму і частково її визначальну.

Філембріогенез - це ембріональні зміни, пов'язані з филогенетическим розвитком дорослого організму. В процесі еволюції перебудовуються всі стадії розвитку. Нові зміни падають нерідко на останні стадії формоутворення. Онтогенез ускладнюється шляхом додавання, або надставки, стадій (Анабола). Тільки в цьому випадку є всі передумови для повторення в онтогенезі історичних етапів розвитку даних частин у далеких предків (рекапітуляція). Онтогенез може, однак, змінюватися і на будь-яких інших стадіях розвитку, відхиляючи при цьому всі пізніші стадії від колишнього шляху (девіація). Нарешті, можливо і зміна самих зачатків органів або частин (архаллаксіс). Тоді весь онтогенез виявляється зміненим і в індивідуальному розвитку нащадків не зберігається вказівок на послідовність проходження історичних етапів розвитку їхніх предків.

Філогенез покривів тіла, скелета, травної, дихальної, кровоносної, нервової, сечовидільної та статевої систем хордових. Вроджені вади розвитку, які мають онтофілогенетичну зумовленість.

Філогенез. - історичне развітіеорганізмов. У біології філогенез розглядає розвиток біологічного виду в часі.

Покрови будь-яких тварин завжди виконують функцію сприйняття зовнішніх подразнень, а також захищають тіло від шкідливих впливів середовища. Інтенсифікація першої функції покривів призводить в процесі еволюції багатоклітинних тварин до виникнення нервової системи та органів чуття. Інтенсифікація другої функції також супроводжується диференціюванням. Крім того, характерно розширення функцій, в результаті чого шкіра як орган захисту бере участь також в газообміні, терморегуляції і виділення, вигодовуванні потомства. Це пов'язано з ускладненням будови шарів шкіри, появою і подальшим перетворенням численних придатків і залоз.

У всіх хордових шкіра має подвійне - екто- і мезодермальне - походження. З ектодерми розвивається епідерміс, з мезодерми - дерма. Для безчерепних характерна слабка ступінь диференційований-ності обох шарів шкіри. Епідерміс одношаровий циліндричний, що містить одноклітинні слизові залози, дерма пухка, містить невелику кількість сполучнотканинних клітин.

У підтип Хребетні епідерміс стає багатошаровим, причому в нижньому шарі клітини постійно розмножуються, а в верхніх шарах - диференціюються, гинуть і злущуються. У дермі з'являються сполучнотканинні волокна, що додають покривів міцність. Шкіра утворює придатки, різноманітні в залежності від способу життя і рівня організації, а також залози, що виконують різні функції.

У риб в епідермісі залози одноклітинні. Як і у ланцетника, вони виділяють слиз, яка полегшує руху в воді. Тіло риб вкрите лускою, яка має різну будову в залежності від їх систематичного положення. Луску хрящових риб називають плакоидной. Вона має форму шипа і складається з дентину, покритого зовні емаллю. Дентин мезодермального походження, він утворюється за рахунок функціонування клітин сполучних тканин, що випинаються назовні у вигляді сосочка. Емаль, що представляє собою більш тверде, ніж дентин, неклітинні речовина, формується сосочком епідермісу і покриває плакоідная луску зовні.

Вся поверхня тіла хрящових риб, а також ротова порожнина, слизова оболонка якої відбувається з ектодерми, покриті плакоидной лускою. Природно, що функції луски в ротовій порожнині пов'язані із захопленням і утриманням їжі, тому вони сильно збільшені і є зубами. У кісткових риб луска іншого типу. Вона має вигляд тонких круглих кісткових пластинок, покритих тонким шаром епідермісу. Кісткова луска розвивається повністю за рахунок дерми, але за походженням пов'язана з примітивною плакоидной.

Шкіра примітивних вимерлих земноводних - стегоцефалів - відповідала покривів риб і теж була покрита лускою. Современ ні амфібії мають тонку гладку шкіру без луски, що бере участь в газообміні. Цьому сприяє наявність великої кількості багатоклітинних слизових залоз, секрет яких постійно зволожує покриви і має бактерицидні властивості. Деякі шкірні залози ряду земноводних диференціювалися в органи-продуценти токсинів, які захищають їх від ворогів.

Плазуни, що перейшли повністю до наземного існування, мають суху шкіру, не бере участь в диханні. Верхній шар епідермісу ороговевает. Рогові лусочки у деяких рептилій тонкі і еластичні, у інших - зливаються разом, утворюючи, як у черепах, потужний роговий панцир. Більшість плазунів у міру зростання линяють, скидаючи періодично свій роговий покрив. Сучасні плазуни не мають шкірних залоз.

Шкірні покриви ссавців побудовані найбільш складно у зв'язку з виконанням ними різноманітних функцій. Характерні різні похідні шкіри: волосся, кігті, роги, копита, а також потові, сальні і молочні залози. Більш примітивні ссавці - комахоїдні, гризуни і деякі інші - поряд з волосяним покровом зберегли також рогові луски на хвості. Волосся у них ростуть в проміжках між лусочками, групами по 3-7. У більш прогресивних ссавців, які втратили луски, зберігається таке ж розташування волосся. покривають практично все тіло, крім деяких ділянок, наприклад підошов і долонь у людини.

Онтогенез покривів і придатків шкіри ссавців і людини відображає їх еволюцію за типом архаллаксіса. Дійсно, ні зачатки рогових лусок, характерних для плазунів, ні більш ранні форми придатків шкіри в їх ембріогенезі НЕ рекапітуліруют. При цьому на стадії вторинного органогенезу розвиваються відразу зачатки волосяних фолікулів. Порушення раннього онтогенезу шкірних покривів людини можуть спричинити виникнення деяких малоістотних атавістичних вад розвитку. гіпертрихоз (підвищений оволосіння), політелія (збільшене число сосків), полімастія (збільшене число молочних залоз). Всі вони пов'язані з порушенням редукції надлишкового числа цих структур і відображають еволюційний зв'язок людини з найбільш близькими предкового формами - ссавцями. Саме тому у людини та інших ссавців неможливо народження потомства з атавістичними ознаками шкірних покривів, характерними для більш віддалених предків. Один з найвідоміших ознак недоношеності новонароджених - підвищений оволосіння шкіри. Незабаром після народження надлишкові волосся зазвичай випадають, а їх фолікули редукуються.

У хордових скелет внутрішній. За будовою і функціями поділяється на осьовий, кістяк кінцівок і голови.

У підтип Безчерепні є тільки осьової скелет у вигляді хорди. Вона побудована з сильно вакуолізірованние клітин, щільно прилеглих один до одного і покритих зовні загальними еластичної і волокнистої оболонками. Пружність хорді надають тургорное тиск її клітин і міцність оболонок. Хорда закладається в онтогенезі всіх хордових і виконує у більш високоорганізованих тварин не так опорну, скільки морфогенетичного функцію, будучи органом, що здійснює ембріональну індукцію.

Протягом усього життя у хребетних хорда зберігається тільки у круглоротих і деяких нижчих риб. У всіх інших тварин вона редукується. У людини в постембріональному періоді зберігаються рудименти хорди в відеnucleus pulposus міжхребцевих дисків. Збереження надмірної кількості хордального матеріалу при порушенні його редукції загрожує можливістю розвитку у людини пухлин - Хорді, що виникають на його основі.

У всіх хребетних хорда поступово витісняється хребцями, що розвиваються з склеротомов сомітов, і функціонально замінюється хребетним стовпом. Це один з виражених прикладів гомотопних субституции органів. Формування хребців в філогенезі починається з розвитку їх дуг, що охоплюють нервову трубку і стають місцями прикріплення м'язів. Починаючи з хрящових риб, виявляється охрящевеніе оболонки хорди і розростання підстав хребцевих дуг, в результаті чого формуються тіла хребців. Тіло кожного хребця утворюється з остеогенної тканини склеротомов двох сусідніх сомітов таким чином, що передня половина кожного хребця розвивається із задньої частини переднього сомита, а задня - з передньої частини заднього. Зрощення верхніх хребцевих дуг над нервовою трубкою утворює остисті відростки і хребетний канал, в який поміщена нервова трубка.

Заміщення хорди хребетним стовпом - більш потужним органом опори, мають сегментарну будову, - дозволяє збільшити загальні розміри тіла і активізує рухову функцію. Подальші прогресивні зміни хребетного стовпа пов'язані з тканинної Субституция - заміною хрящової тканини на кісткову, починаючи з кісткових риб, а також з диференціюванням його на відділи.

У риб тільки два відділи хребта: тулубовий і хвостовій. Це пов'язано з переміщенням їх у воді за рахунок вигинів тіла.

Земноводні набувають також шийний і крижовий відділи, представлені кожен одним хребцем. Перший забезпечує велику рухливість голови, а другий - опору заднім кінцівкам.

У плазунів подовжується шийний відділ хребта, перші два хребця якого рухомо з'єднані з черепом і забезпечують більшу рухливість голови. З'являється поперековий відділ, ще слабо відмежований від грудного, а крижі складається вже з двох хребців.

Ссавці характеризуються стабільним числом хребців в шийному відділі, рівним 7. У зв'язку з великим значенням в русі задніх кінцівок крижі утворений 5-10 хребцями. Поперековий і грудний відділи чітко відмежовані одна від одної.

У риб все туловищние хребці несуть ребра, які не зростаються один з одним і з грудиною. Вони надають тілу стійку форму і забезпечують опору м'язам, изгибающим тіло в горизонтальній площині. Ця функція ребер зберігається у всіх хребетних, які роблять змієподібні руху, - у хвостатих земноводних і плазунів, тому у них ребра також розташовуються на всіх хребцях, крім хвостових.

У плазунів частина ребер грудного відділу зростається з грудиною, формуючи грудну клітку, а у ссавців до складу грудної клітини входить 12-13 пар ребер.

Онтогенез осьового скелета людини рекапітулірует основні філогенетичні стадії його становлення: в періоді нейруляции закладається хорда, замінювати згодом хрящовим, а потім і кістковим хребтом. На шийних, грудних і поперекових хребцях розвивається по парі ребер, після чого шийні і поперекові ребра редукуються, а грудні зростаються спереду один з одним і з грудиною, формуючи грудну клітку.

Порушення онтогенезу осьового скелета у людини може виразитися в таких атавістичних пороках розвитку, як незрощення остистих відростків хребців, в результаті чого формується spina bifida - дефект хребетного каналу. При цьому часто через дефект випинаються мозкові оболонки і утворюється спинномозкова грижа.

Порушення зрощення парних зачатків тіл хребців, що розвиваються з двох сусідніх сомітов, призводить до формування так званих hemivertebrae, або напівхребці.

У віці 1,5-3 міс зародок людини має хвостовим відділом хребта, що складається з 8-11 хребців. Порушення їх редукції пояснює можливість виникнення такої відомої аномалії осьового скелета, як персистирование хвоста.

Порушення редукції шийних і поперекових ребер лежить в основі їх збереження в постнатальному онтогенезі.