виникнення теплокровности
Однак, незважаючи на подібності деяких механізмів термогенеза у теплокровних і холоднокровних, між ними є дуже серйозне відмінність. У перших швидкість окислювальних реакцій і величина термогенеза в тканинах істотно вище, що і дозволяє їм бути незалежним від Т среди.Ета незалежність вперше була помічена англійським фізіологом Дж. Баркрофт, який у своїй відомій книзі «Основні риси архітектоніки фізіологічних функцій» (у нас вона вийшла в 1937 р) написав:
«Природа навчилася використовувати кожну біохімічну ситуацію в організмі так, щоб уникнути тиранії простого підпорядкування рівняння Арреніуса. Вона може регулювати життєвий процес так, щоб управляти хімічної ситуацією, а не підкорятися їй. Це справедливо, принаймні, для широкого діапазону температурних коливань »(по: [56]).
Коли і в якій послідовності з'явилися механізми, що забезпечують групі тварин і птахів таку температурну незалежність? Згідно А.Д. Слоніму по шляху до теплокровности у холоднокровних хребетних з'являються різноманітні способи впливати на Т свого тіла. Їх умовно можна назвати так:
клітинні механізми
Роль щитовидної залози
Клітинні механізми. Ми бачили приклад черв'яків, що живуть в ариках Киргизії, у яких V02 змінюється не більше, ніж на 30%, хоча Т навколишнього їх води коливається протягом року в 20 разів, рис. 63. Дослідники вважають, що у них в процесі адаптації до температурних умов існування в клітинах з'являються нові ізоферменти, змінюється і підвищується їх концентрація. Такі процеси могли відбуватися і в інших клітинах, в тому числі в клітинах хребетних тварин, в процесі їх еволюції.
ГрадіентQ10в організмі. Поява такої незалежності клітинного метаболізму від Т середовища (в цьому випадку Q10 наближається до 1) могло розвиватися не у всіх органах тварини, а тільки, наприклад в скелетних м'язах. Відповідним прикладом такої адаптації служить денна ящірка (див. С. 105), у якій, незважаючи на зміну Т середовища на 10 О. V02 в м'язах зберігалося незмінним, а в мозку різко збільшувалася. Ці органні особливості окисного метаболізму відповідали і різної величини Q10: в м'язах вона дорівнювала 1, а в мозку 3,1. Виявилося, що високий Q10 в головному мозку в порівнянні з м'язами спостерігається у багатьох денних рептилій, незрілих ссавців і у ссавців, що впадають в заціпеніння при низьких Т повітря, наприклад у летючих мишей.
Мабуть, в процесі еволюції в клітинах різних органів холоднокровних хребетних розвивалася неоднакова чутливість їх метаболізму до Т середовища. Як правило, найбільша температурна чутливість зберігалася в нервових клітинах (високий Q10), а найменша - в скелетних м'язових волокнах (Q10 близький до 1).
Поведінкова терморегуляція. Нервові клітини, метаболізм яких дуже чутливий до Т середовища, можуть грати роль рецепторів, які, охолоджуючись або нагріваючись, посилають імпульси до м'язів тваринного і спонукають його переходити в зону бажаних комфортних для його метаболізму Т. Переміщення в зону бажаних Т властиво всім тваринам організмам, включаючи одноклітинних. Дуже важливо, що в цих зонах, мабуть, формувалася швидкісна характеристика клітинного метаболізму.
Температурний гістерезис. Сучасні пойкілотермні тварини в одних і тих же діапазонах Т нагріваються швидше, ніж охолоджуються. Так, пустельна черепаха охолоджується в 9 разів повільніше, ніж нагрівається. Це явище називають гистерезисом і пов'язують його зі змінами пози тваринного і його теплопровідності, коли шкірні судини зі зниженням Т середовища звужуються, і кровотік в них падає. Напевно, в процесі еволюції з'явився температурний гістерезис, який сприяв збереженню підвищеної Т тіла при переході тваринного з теплою в холодну середу.
Рухова активність . Перехід від плазунів плазунів до ходив він ссавцям супроводжується вставанням тваринного з живота на ноги (а це різко зросла навантаження на м'язову систему) і більшою його рухливістю М'язова система стає важливим продуцентом тепла, особливо якщо врахувати, що при охолодженні теплокровного вона включається першої - виникає тремтіння, різні зігріваючі руху. І найголовніше. При охолодженні тваринного падає ККД його м'язового скорочення: число фосфатних зв'язків в аденозинових кислоті по відношенню до числа молекул поглиненого кисню знижується (відношення Р / О падає, табл. 34), і велика частина енергії їжі переходить в тепло. Таке падіння ККД окислювальних процесів при охолодженні спостерігається у сучасних тварин не тільки в м'язах, але і в інших органах - печінці, шлунково-кишковому тракті.
Таким чином, підвищення м'язової активності при переході від плазунів хребетних до бігають і літаючим, участь м'язів в холодовом термогенезом (тремтіння) і зниження ККД окислювальних процесів при охолодженні (падає Р / О) в м'язах і паренхіматозних органах ставати важливою умовою появи теплокровности.
Роль щитовидної залози. Перші зачатки щитовидної залози з'являються у риб, а в жаб її гормони посилюють споживання кисню при низьких Т середовища. У сучасних ссавців ця залоза в умовах порівняно низьких температур ще більш активна. Можливо, на якомусь етапі еволюції утворився таке собі замкнене коло: щитовидна залоза стимулювала теплоутворення в тканинах, їх Т підвищувалася в порівнянні з Т середовища, але по досягнення деякого рівня Т тіла активність залози знижувалася.
На Землі навіть в спекотні періоди були високими добові коливання повітря (10-20 О). Тому у дрібних попередників ссавців з'явився шерстяний покрив, який охороняв їх від таких коливань Т, зберігаючи Т тіла між 36 О і 39 о.
Перехід від рептилій до ссавців стався в перебігу 50 млн років під час юрського періоду (180-135 млн років). На початку його клімат Землі в середніх широтах був на 20О-15Овише, ніж в наші дні, а в кінці почалося похолодання і потім і льодовиковий період. Тому на Землі залишилися тільки ті теплокровні, які змогли утримати Т тіла високою завдяки всім вище перерахованим механізмам.
У висновку коротко ще про одну гіпотезі виникнення теплокровних [97]. Відомо, що в мезозойської період (225-100 млн. Років) на Землі жили хижі і травоїдні динозаври, і Мт деяких з них досягала 100 т і більше. Дослідники вважають, що поява таких великих травоїдних рептилії було обумовлено великою кількістю корму, високою швидкістю їх росту і порівняно низьким рівнем енергетичних витрат. Згідно з розрахунками останні становили близько 20% витрат сучасних ссавців, але в 3.6 рази були вищими за витрати сучасних ящірок (при відповідній Мт тих і інших). Природно, у таких великих тварин втрати тепла через низькою відносною поверхні тіла були невеликими, що дозволяло їм вже при Мт> 1 т зберігати Т тіла> 30 О. Тому не випадково останки великих динозаврів знаходять на Алясці. Припускають, що в подальшому по мірі еволюції Мт динозаврів знижувалася, одночасно розвивалися механізми терморегуляції, і при Мт 1-4 кг з'явилися нові види тварин - Ендотерм, що дали початок ссавцям і птахам.