Гальмування умовних рефлексів

Діяльність кори головного мозку здійснюється в резуль-таті взаємодії процесів збудження і гальмування. Раз-розрізняють два основних види гальмування: безумовне і умовне. Безумовне гальмування буває зовнішнє і позамежне.

Зовнішнє гальмування. Умовні рефлекси легко нодшрпііі н гальмування при дії різноманітних сторонніх р; »ш | м жителів. Так, якщо перед початком або під час умовного ніші вого рефлексу раптово виникає сторонній звук, з'являється який-небудь сторонній запах або різко змінюється освітлення, то умовний рефлекс знижується або навіть повністю зникає. Пояснюється це тим, що будь-який новий подразник викликає у собаки орієнтовний рефлекс, який гальмує умовну реакцію. Наприклад, натуральні харчові рефлекси гальмуються, якщо, показуючи собаці м'ясо, запалити перед її носом дуже яскраву лампу або вщипнути її за хвіст, показати кішку і т.д. Дуже міцні і сильні умовні рефлекси гальмуються важче, ніж більш слабкі.

Якщо сторонній подразник, застосування якого обус-ловлівало зовнішнє гальмування умовних рефлексів, викликає лише орієнтовний рефлекс (наприклад, дзвінок), то при мно-гократном повторенні дії даного подразника орієнтовний рефлекс на нього все більше слабшає і зникає. Тоді по-сторонній агент більш не викликає зовнішнього гальмування. Це слабшає гальмівну дію подразників І. П. Павлов на-кликав гаснучих гальмом.

Якщо ж агент, діючий під час умовного рефлексу, яв-ляется подразником НЕ орієнтовного, а іншого, при частому повторення не слабшає рефлексу, то цей агент кожен раз гальмує умовний рефлекс. Так, харчові умовні рефлекси гальмуються кожен раз, коли під час прийому їжі відбувається роздратування центру сечовипускання.

Результат зіткнення в корі процесів збудження, що виникають під впливом різних подразників, визначається і функ-циональной роллю виникають збуджень. Слабке порушено-ня, що виникає в будь-якому пункті кори, іррадіюючи по ній, часто не гальмує, а посилює умовні рефлекси (явище об-легченія і домінанти). Сильне ж зустрічне збудження тор-мозіт умовний рефлекс. Дуже важливо біологічне значення безумовного рефлексу, на якому заснований умовний, піддають-мий дії стороннього порушення.

Зовнішнє гальмування умовних рефлексів за механізмом свого впливу схоже з гальмуванням, які спостерігаються в діяльності інших відділів ЦНС. Для його виникнення не потрібно якихось певних умов дії гальмуючого роздратування, по-цьому І. П. Павлов пропонував позначати зовнішнє гальмування як безумовне гальмування.

Позамежне гальмування. Позамежне гальмування - це дру-гаю різновид безумовного гальмування. Воно виникає при збільшенні сили або тривалості дії подразника. Якщо інтенсивність умовного подразника зростає понад не-якого межі, то результатом є не посилення, а умень-

шення або повне загальмування рефлексу. Точно так же одне-тимчасове вплив двох сильних умовних подразників, кожен з яких окремо викликає значний умовах а-ний рефлекс, веде до зменшення умовного рефлексу.

Зменшення рефлекторного відповіді внаслідок посилення умовах а-ного подразника обумовлюється виникають в корі мозку гальмуванням. Таке гальмування, яке розвивається в корі моз-га як відповідь на дію сильних або частих і тривалих раздра-жений, приймають як позамежне гальмування. Наприклад, ес-ли виробити умовний слиновидільний рефлекс на дзвінок, а потім дзвінок зробити дуже сильним, то слина відокремлюватися нічого бу-дет. Те ж саме станеться, якщо дзвінок середньої сили звучить дуже довго.

Гальмування, що розвивається в коркових клітинах у відповідь на силь-ве, часте або тривале дію подразників, І. П. Павлов характеризував як позамежне гальмування тому, що воно на-ступає, коли роздратування перевищує межу працездатності коркових клітин даної тварини при цьому його стані. Слід зробити висновок, що у нервових клітин існує межа сили збудження, за яким подальше посилення (або подовжити-ня часу) збудження неможливо і збудження змінюється гальмуванням.

Умовне гальмування. Умовне, або внутрішнє, гальмування, характерне для діяльності вищого відділу нервової системи, виникає, коли умовний подразник підкріплюється Безус-ловного рефлексом. Це особливий вид гальмування, воно вирабати-ється поступово і зберігається відносно довго. Виникає при систематичному непідкріпленні умовного подразника безумовним. Кожен умовний подразник може бути швидко перетворений в гальмівній, якщо він повторно застосовується без під-кріплення. Таким чином, поряд з позитивними суті-ють і негативні гальмівні умовні рефлекси. Вони виражені-ються пригніченням, припиненням або недопущенням порушення в тих органах тіла, діяльність яких викликалася даними по-ложітельнимі умовними подразниками до їх перетворення в гальмівні.

Залежно від того, як здійснюється неподкрепление ус-ловного подразника безумовним, розрізняють 4 види внутрішньо-го гальмування: згасання, диференціювання, умовний гальмо і запізнювання.

Згасання. Якщо сигнал, що викликає будь-якої умовний рефлекс, не супроводжується безумовним роздратуванням, т. Е. Припиняється підкріплення умовного роздратування безумовним, то раніше вироблений міцний умовний рефлекс

поступово слабшає і в підсумку багаторазово ісшткрсшічіш сигналу повністю згасає.

Чим сильніше умовний рефлекс, чим більше ( «.іт npum ц<чщ сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, км труднее добиться полного угасания условно-рефлекгорной |и акции. Наоборот, слабые, недавно выработанные рефлексы vim о ют быстро.

Відновлення безумовного підкріплення призводить до восстн новлення умовного рефлексу. Згаслий умовний рефлекс може відновитися і мимовільно, якщо якийсь час не при-міняти умовного подразника. Відновлення згаслого умовах а-ного рефлексу може бути досягнуто також, якщо до умовного подразника приєднати будь-яке стороннє раздраже-ня, що викликає слабкий орієнтовний рефлекс. Походить-ний при цьому підвищення корковою збудливості призводить до ча-менному усунення внутрішнього гальмування. Подібне явле-ня отримало назву растормаживания.

Диференціація. Ця форма внутрішнього гальмую-ня виникає при дії неподкрепляемих безумовним раз-подразники агентів, які схожі з агентом, систематично підкріплюється і викликає позитивний умовний рефлекс. Наприклад, у собаки вироблений умовний рефлекс слюноотделе-ня на запалювання лампочки. Потім починають застосовувати новий подразник - миготіння лампочки, але їжею його не підкріплені-ють. Миготіння лампочки стає гальмівним умовним раздра-жителем. Під дією цього подразника в корі головного мозку виникає гальмування. Таким чином, диференціювання виробляється при повторному підкріпленні одного сигналу і непідкріпленні іншого. Чим ближче за своїми властивостями ці раз-подразники, тим тонше диференціювання. Якщо на будь-якої звуковий подразник, наприклад на частоту звуку, рівну 1000 Гц, виробити харчової умовний рефлекс, то і інші частоти, наприклад 900. 800. 700 Гц, а також 1100 і 1200 гц, здатні викли-вать умовну реакцію . Таке явище отримало назву генера-ції умовного рефлексу.

Якщо не вживати ніяких спеціальних заходів, то умовах а-ний рефлекс довго зберігає свій генералізований харак-тер. Для того щоб домогтися його точної спеціалізації, слід один подразник (наприклад, частоту 1000 Гц) постійно під-закріплюють безумовним роздратуванням, а інші, близькі до нього сигнали залишати без підкріплення. Тоді рефлекси на них по-статечно згаснуть, а рефлекс на підкріплюваний сигнал (в нашому прикладі 1000 Гц) збережеться.

Диференціюються один від одного не тільки схожі роздратування екстерорецепторов, а й подібні роздратування інтерорецеп-торів. Вироблення диференціювання дуже важлива для нормальної життєдіяльності, так як в процесі існування на орга-

нізм постійно впливають подібні подразники, але з них тільки один дійсно є сигналом якого-небудь раз-подразники. Завдяки диференціювання відбувається дроблення явищ зовнішнього і внутрішнього середовища на фізіологічно различ-но впливають подразники, а збудниками умовного рефлексу виявляються лише ті подразники, які передують впливу того чи іншого безумовного рефлексу. На все ос-фундаментальні подразники розвивається гальмування. Дуже часто два подібних один з одним подразника супроводжуються різними безумовними подразненнями, тоді настає дифференциро-вання дії двох подразників завдяки процесам Корко-виття індукції.

Умовний гальмо. Внутрішнє гальмування можна ви-працювати і в тому випадку, якщо який-небудь подразник, наприклад стукіт метронома, постійно підкріплювати безумовним раздра-жителем, а комбінацію стукіт метронома і дзвінок залишати без підкріплення. Спочатку зазначена комбінація викликає такий же умовний рефлекс, як і один метроном (генерализуется-ція). Надалі, проте, ця комбінація втрачає своє по-ложітельное сигнальне значення, тим часом як один метроном зберігає здатність викликати умовний рефлекс. Іншими сло-вами, тварина починає диференціювати дію комбіна-ції і ізольованого умовного подразника. Найбільший ін-терес при цьому представляє той факт, що додатковий раздражи-тель (в даному випадку дзвінок) набуває самостійного тор-мозящее значення: він починає гальмувати умовні рефлекси не тільки на метроном, а й на інші умовні подразники, з ко-торимі ніколи до цього не поєднувався.

Вироблення умовного гальма спостерігається лише тоді, коли агент, в присутності якого умовний подразник не під-закріплюють, діє одночасно з умовним подразником або за кілька секунд до нього. Якщо дія цього агента пре-припиняється за 10 с і більше до умовного подразника, то виробок-ється умовний рефлекс другого порядку.

Запізнення. Дуже часто між початком дії ус-ловного і безумовного подразника протікає більш-менш значний час. Таким чином, відрізок часу від початку дії умовного подразника є періодом, протягом якого умовний подразник підкріплюється, тому за цей час на нього розвивається гальмування. Якщо безумовний раз-подразники (наприклад, їжа) подається через короткий переможе-ток часу (через 1. 4с) після початку дії умовного аген-та, то умовно-рефлекторна реакція (наприклад, слюноотделе-ня) виникає відразу після сигнального роздратування. Якщо ж по-статечно подовжувати до 2. 3 хв час від початку умовного до подачі безумовного роздратування, то умовно-рефлекторна ре-акція все більш і більш запізнюється. У підсумку це запізнювання з-

ставлять 1,5. 2,5 хв, так що рефлекс проявляється ними, до кінця дії умовного сигналу, незадовго до безумовному) \ ь \ шражо ня. Запізнення умовного рефлексу також засновано на меча низме внутрішнього гальмування. Причина його розвитку в шм, чи> дію умовного подразника протягом перших хвилин не під закріплюють безумовним рефлексом. Тому подразник в пер ші хвилини набуває гальмівне і лише потім позитивне сигнальне значення.

При здійсненні умовних рефлексів тривалість інтер-валу між роздратуванням рецепторів і початком відповідної реак-ції визначається не тільки кількістю нейронів, включених в рефлекторну дугу даного рефлексу, а й головним чином раз-витием запізнювання, т. Е. Гальмуванням. У ряді випадків умовно-рефлекторні реакції здійснюються навіть швидше, ніж Безус-ловного рефлекси.