Вестибулярний апарат

Периферичний відділ вестибулярної системи - вестибулярний апарат - знаходиться в кістковому лабіринті внутрішнього вуха з обох сторін і складається з трьох півколових каналів і отолітового апарату, розташованого в маточки і мішечку. Рецептори півколових каналів сприймають кутове прискорення, а рецептори отолітового апарату - лінійне прискорення і силу тяжіння (і тим самим - і положення голови в просторі). Від вестибулярного апарату імпульси надходять по преддверно-равликів нервах до вестибулярним ядер довгастого мозку. і далі по відповідними шляхами - до ядер окорухового. блокового і відвідного нервів. спинного мозку. корі головного мозку і мозочку. Завдяки вестибулоокулярного рефлексам підтримується фіксація погляду при рухах голови.

Вестибулярний орган є однією з частин перетинкового лабіринту. утворює внутрішнє вухо. інший його частиною є орган слуху. Перетинчастийлабіринт заповнений однією рідиною - ендолімфою - і занурений в іншу - перилімфу. Вестибулярний орган складається з двох морфологічних субодиниць - статолітових апарату і півколових каналів (передній і задній вертикальні і горизонтальний канали). В області статолітових апарату і в півколових каналах поблизу від так званих ампул (розширень в підставі півколових каналів), розташований у якому рецептори сенсорний епітелій. який покритий желеподібної масою, що складається в основному з мукополісахаридів. У макули ця маса покриває сенсорні клітини і містить відкладення карбонату кальцію в формі невеликих кристалів. Завдяки наявності цих включень вона називається отолитовой мембраною. У півколових каналах желеобразная маса являє собою листоподібну мембрану. Ця структура, купула. не містить кристалів.

У вестибулярний апарат є два морфологічно різних типи клітин, які, мабуть, не розрізняються між собою за фізіологічними властивостями. Обидва типи клітин мають субмикроскопические волоски (війки) на вільної поверхні і тому називаються волосовими клітинами. За допомогою електронного мікроскопа можна розрізнити стереоціліямі (по 60 - 80 на кожній клітині) і кіноцілій - по одній на кожній клітині. Рецептори - це вторинні сенсорні клітини: вони не володіють власними відростками, а иннервируются аферентні волокнами нейронів вестибулярного ганглія. що входять до складу вестибулярного нерва. На рецепторних клітинах закінчуються також еферентні нервові волокна. Аферентні волокна передають інформацію про рівень збудження периферичного органу в центральну нервову систему. Еферентні волокна змінюють чутливість рецепторів, однак значення цього впливу досі залишається не зовсім ясним.

Реєстрація активності одиночних аффферентних волокон вестибулярного нерва показала відносно високу регулярну активність в спокої - розряди нейронів спостерігалися і у відсутності зовнішніх стимулів. Якщо желеподібну масу експериментально переміщати по відношенню до сенсорного епітелію. фонова активність може збільшуватися або зменшуватися в залежності від напрямку переміщення. Ці зміни відбуваються в такий спосіб - оскільки вії занурені в желеподібну масу, при русі її вони відхиляються. Зрушення пучка війок і є адекватним стимулом для рецептора. Коли таке зрушення спрямований в бік кіноцілій, активується відповідне афферентное нервове волокно, підвищуючи інтенсивність своєї імпульсації. Якщо пучок рухається в протилежному напрямку, частота імпульсів знижується. Зрушення в перпендикулярному напрямку не викликає зміни активності. Інформація передається з рецепторной клітини в закінчення аферентного нерва за допомогою рецепторного потенціалу і не ідентифікованого поки медіатора.

Отолитовой мембрана. що містить кристали кальциту, має істотно більшу питому вагу (2,2), ніж ендолімфа (приблизно 1), яка заповнює внутрішню порожнину саккулуса і утрікулуса. Якщо орган піддається дії лінійного прискорення, сила інерції, що діє на ендолімфу і отолитовой мембрану, різна, так як різна їх щільність. Таким чином, весь отолітовий апарат дуже легко ковзає по інерції по сенсорному епітелію. В результаті вії відхиляються і рецептор отримує адекватний стимул.

Макули постійно піддаються дії сили тяжіння. Коли голова знаходиться в нормальному положенні, макули утрікулуса розташована майже горизонтально, так що отолитовой мембрана не докладає зусилля зсуву до сенсорного епітелію. Коли голова нахиляється, макули утрікулуса виявляється розташованої під кутом і важка отолитовой мембрана зісковзує на невелику відстань по сенсорному епітелію, в результаті чого вії згинаються і відбувається стимуляція рецептора. Залежно від напрямку нахилу частота імпульсації в аферентних волокнах збільшується або зменшується. Так само відбувається стимуляція макули саккулуса. Таким чином, при будь-якому положенні голови кожна з отолітової мембран займає певне положення щодо сенсорного епітелію і організм отримує інформацію про положення голови в просторі. Детальніше див. Рівновага І СЛУХ