Ультраструктура - медичний портал eurolab
Ультраструктура бактеріальної клітини відображає унікальність її організації. За допомогою електронно-мікроскопічного дослідження ультратонких зрізів бактерій, цитохімічних та інших методів дослідження можна встановити структуру певних органел, визначити їх хімічний склад і функціональну роль, яку вони відіграють у процесі життєдіяльності клітини. Бактеріальна клітина оточена зовнішньою оболонкою, яка складається з капсули, капсулоподібної оболонки і клітинної стінки. Від їх складу залежить здатність клітини сприймати анілінові барвники (тинкторіальних властивості). Капсули в залежності від ступеня вираженості поділяють на мікро- і макрокапсули. Перші виявляються тільки при електронно-мікроскопічному дослідженні у вигляді микрофибрилл з мукополісаха-рідов, які тісно прилягають до клітинної стінки. Макрокапсули представляють собою виражений слизовий шар, зовні покриває клітинну стінку. Він складається з полісахаридів і рідко з поліпептидів (наприклад, у сибіркових бактерій). Як правило, макрокапсулу утворюють деякі види патогенних бактерій (пневмококи і ін.) При несприятливих умовах середовища, наприклад в організмі тварин або людини. Однак у деяких видів (клеб-сіелли пневмонії) макрокапсула виявляється постійно.
Капсулоподібної оболонка - липидо-полісаха-Рідний освіту, порівняно неміцно пов'язане з поверхнею клітини, внаслідок чого на відміну від капсули може виділятися в навколишнє середовище. Капсула або капсулоподібної оболонка може бути покрита ек-зополісахарідамі, які утворюються з вуглеводів навколишнього середовища під дією бактеріальних ферментів. При цьому глюкани і Льова забезпечують прилипання бактерій до різних поверхонь, часто гладким. Так, деякі стрептококи прилипають до емалі еувов, серцевим клапанам.
Капсула несе різноманітні функції: захисну, оберігаючи клітку від несприятливих умов середовища проживання, і адгезивную, спосбствуя «прилипання» до поверхні (рецепторам) клітини зяіна. У деяких бактерій з ними пов'язані патогенні антигенні властивості. Непатогенні бактерії також можуть утворювати макрокапсулу, що виконує, по-видимому, тільки захисну функцію.
Клітинна стінка (КС) є біогетерополімер складного хімічного складу, який покриває всю поверхню клітини прокаріотів. Склад цього біогетерополімера не однаковий у різних бактерій. В кінці XIX ст. датським вченим грам була запропонована диференційна забарвлення, завдяки якій бактерії були розділені на дві групи, названі грампозитивними і грамнегативними. Перші порівняно міцно утримують анілінові барвники і не знебарвлюються спиртом, внаслідок чого вони фарбуються генціан- або крісталвіолетом в фіолетовий колір. Можливо це пов'язано з утворенням нерозчинного в спирті комплексу генціан-Віолета з йодом. Грамнегативнібактерії після знебарвлення спиртом дофарбовував водним розчином фуксину в рожевий колір.
Основу клітинної стінки всіх бактерій становить пептидогликан, що забезпечує ригідність і еластичність КС. Структура пептидоглікану представлена паралельними полісахаридними (глікановимі) ланцюгами, що складаються з чергуються ланок N-ацетілг-люкозаміна і N-ацетилмурамовой кислоти. З кожним залишком даної кислоти ковалентно пов'язаний тетрапептид, до складу якого входять чотири різні амінокислоти, в тому числі лізин, або діамінопімеліновая кислота (ДПК), що зустрічається тільки у бактерій. Кожна зі згаданих амінокислот має аміногрупи, що утворюють пептидні зв'язки. При цьому пептиди грампозитивних бактерій пов'язані через пептидний місток з 5 залишків гліцину. У грамнегативних бактерій ацетілмурановие кислоти в кожній глікановой ланцюга пов'язані через 2 однотипних тетрапептіда.
У грампозитивних бактерій пептидогликан пов'язаний з Тейхоевие і ліпотейхоевая кислотами за рахунок чого він має багатошарову структуру. Тейхоевие кислоти є похідними ри-Ботола або гліцерину. Вони пронизують пептидогликан наскрізь або знаходяться на його поверхні. Ліпотейхоевая кислоти мають таку саму будову, але закріплені в цитоплазматичної мембрані. Вони також пронизують пептидогликан або розташовуються між ним і мембраною. З пептідогліканов можуть бути пов'язані білки, які розташовуються зовні. Наприклад, білок А у стафілококів, білок M y стрептококів. Всі компоненти клітинної стінки грампозитивних бактерій можуть синтезуватися в надлишку, і в цьому випадку вони секретуються в навколишнє середовище.
У грамнегативних бактерій пептидогликан однослоен і покритий зовнішньою мембраною з мозаїчним будовою. До її складу входить ліпопротеїд, який утворює глобулярний шар в результаті ковалентного зв'язку з пептідогліканов. Він покритий пластинчастої мембраноподобная структурою, що складається з фосфоліпідів, ліпополісахариди (ЛПС) і білків. Зовнішня мембрана пронизана білками-порінов - своєрідними похідними каналами, які забезпечують дифузію хімічних речовин із зовнішнього середовища в мікробну мітку.
Особливе значення має ЛПС, що міститься в значній кількості в складі КС грамнегативнихбактерій. У структурі ЛПС є три ланки: основне (базисне), до одного кінця якого приєднаний липид (друга ланка), а до протилежного - повторювані ланки Сахаров (третя ланка), що складають детермінанти групу.
Базове ланка являє собою полісахарид у грамнегативнихбактерій, що включає глюкозу (Гл), галактозу (Гал), N-ацетилглюкозамин (АЦ-Гл) і 2-кето-З-дезоксіоктонат (КДО). Повторювані ланки детерминантной групи неоднакові у різних видів бактерій. У них входять галактоза, маноза, Рамноза, N-ацетилглюкозамин і рідко зустрічаються цукру [абеквоза, колітоза (Кол), тівелоза и др.].
У грамнегативних бактерій між клітинною стінкою і ци-топлазматіческой мембраною розташоване Периплазма, заповнене гидролитическими ферментами, рібонуклеазою 1, фосфатазою, Р-лактамази і ін. В Периплазма відбувається розщеплення більшості поживних речовин, що надходять в бактеріальну клітину.
У грампозитивних бактерій згадані ферменти безпосередньо виділяються в навколишнє середовище.
КС у бактерій виконує численні функції: надає клітині певну форму, захищає її від впливів навколишнього середовища, несе на своїй поверхні різноманітні рецептори, до яких прикріплюються фаги, коліціни і хімічні сполуки. Через КС в клітку надходять поживні речовини і виділяються продукти обміну. Функціональне значення пептидогликана полягає в тому, що він надає КС ригідність і еластичність. З ним пов'язані антигени у грампозитивних бактерій. ЛПС має антигенними і токсичними властивостями, тому його часто називають ендотоксинів.
Разом з тим пептидогликан є «мішенню» для дії деяких антибіотиків, головним чином пеніцилінів, і ферменту лізоциму, хоча вони володіють різним механізмом дії. Пеніцилін порушує утворення тетрапептідних зв'язків, лізоцим руйнує гликозидні зв'язку між мурамовой кислотою і ацетилглюкозамін. При дії пеніциліну на зростаючу бактеріальну культуру утворюються безоболочечние форми бактерій, позбавлені клітинної стінки. Їх називають протопластами, сферопласти і L-ф о р м а м і. Перші повністю позбавлені КС, другі - частково. Вони набувають сферичну форму внаслідок відсутності пептидогликана.