Типи міжвидових взаємовідносин

2. Прямий антагонізм - це негативний, двосторонньо невигідний тип взаємин, який виникає між видами з подібними потребами. В цьому випадку спільне існування негативно позначається на чисельності обох популяцій, так як в результаті конкуренції вони знищують один одного або шляхом прямого нападу, або з допомогою хімічних виділень. Прямий антагонізм - це біологічна »і хімічна« війна »в природі (лев і тигр в боротьбі за жертву, пирій і овес в боротьбі за вологу і мінеральні речовини). Німецький ботанік Х.Моліш в 1937 році ввів термін «алеллопатія» для позначення виділення різних продуктів обміну рослинами, тваринами і мікроорганізмами, тому прямий антагонізм, що супроводжується виділенням хімічних сполук, часто називають алеллопатіей.
3. Конкуренція за ресурс - це негативний, двосторонньо невигідний тип взаємин, який виникає між видами, які використовують однакові ресурси при їх нестачі. У цьому випадку чисельність обох популяцій знижується внаслідок загибелі особин через нестачу ресурсу. Було відмічено, що близькоспоріднені види з однаковими потребами в ресурсах, як правило, не існують разом. Пояснення цього екологічного поділу стало можливим в 1932 році після його експериментального підтвердження класичними експериментами Г.Ф.Гаузе, на підставі яких було сформульовано «принцип конкурентного виключення», або «принцип Гаузе».
Г.Ф.Гаузе проводив свої експерименти на популяціях двох видів найпростіших - P. caudatum і P. aurelia. Окремо кожна популяція збільшувала свою чисельність відповідно до S-подібної кривої лімітованого зростання чисельності (рис. 8).

Мал. 8. Динаміка чисельності популяцій P. caudatum (1) і P. aurelia (2) при спільному (А) і роздільне існування (Б) (по Н.Черновой, А. Билов, 1988)

При спільному існуванні спочатку спостерігалося зростання чисельності кожного з видів, а потім чисельність P.caudatum поступово стала скорочуватися, а потім вона зовсім зникла, тоді як чисельність P.aurelia, досягнувши максимуму, лишалася незмінною (рис. 8).
В ході експерименту жоден з видів організмів не нападав на інший і не виділяв шкідливих речовин. Просто P.aurelia відрізнялася більшою швидкістю зростання і при обмеженій кількості ресурсів за рахунок цього мала перевагу.
Переможцем в конкурентній боротьбі залишається, як правило, той вид, який в даних екологічних умовах має хоча б невелику перевагу в порівнянні з іншим. Це означає, що він більш пристосований до місцевих умов довкілля.
«Принцип конкурентного виключення» формулюється так: два види, що володіють однаковими екологічними потребами, спільно існувати не можуть, один вид (більш конкурентоспроможний) витісняє інший (менш конкурентоспроможний).
4. Аменсалізм - це негативний, односторонньо невигідний для однієї популяції і байдужий для іншої популяції тип взаємин, коли одна популяція пригнічує іншу, а сама при цьому не змінює свою чисельність (світлолюбні рослини під ялинами, плісняві гриби та бактерії).
5. Паразитизм - це негативний тип взаємовідносин, коли одна популяція (паразит) існує за рахунок іншої популяції (господар) при поселенні всередині або на поверхні тіла організму. Паразит послаблює господаря, але не знищує його, інакше загине і сам. Він завжди менше господаря. Паразитизм виник на базі контактів при харчових і просторових зв'язках. Паразитизм поширений серед дрібних організмів - вірусів, бактерій, грибів, хробаків і ін. На відміну від хижацтва він характеризується більш вузькою спеціалізацією видів. В ході еволюції йде взаємне пристосування паразита і господаря (трипаносоми в крові африканських антилоп).
6. Хищничество - це негативний тип взаємовідносин, коли один вид (хижак) живе за рахунок іншого (жертва) в результаті його умертвіння і поїдання. Хижак, як правило, більші за жертви. По суті справи до цього типу взаємин можна віднести всі варіанти харчових зв'язків. Однак коли в якості жертви виступають рослини, то це взаємовідношення називається рослиноїдних. В ході еволюції хижак і жертва паралельно еволюціонують (каракатиця і риба-іглобрюх). Паразитизм і хижацтво грають велику роль в регуляції чисельності популяцій в природі, тому вони давно цікавили екологів. У 1925 році А.Лоткі запропонував першу математичну модель для опису системи паразит - господар. Через рік (1926 р) незалежно від нього В.Вольтерра розробив таку модель для системи хижак - жертва, а також для конкуруючих видів.
Для хижацтва цю модель можна представити у вигляді такої системи рівнянь:

dN1 / dt = r1N1 (K1 - N1 - б N2) / K1,
dN2 / dt = r2N2 (K2 - N2 + б N1) / K2,

де N1 - чисельність популяції жертви; N2 - чисельність популяції хижака; K1 - ємність середовища для популяції жертви; К2 - ємність середовища для популяції хижака; б - видовий коефіцієнт впливу хижака на жертву; б - видовий коефіцієнт впливу жертви на хижака.
Ця математична модель в подальшому була доопрацьована і отримала назву «рівняння Лотки-Вольтерри». У загальному вигляді воно записується в такий спосіб:

dN / dt = rN (K - N ± сN1N2) / K.

7. Комменсализм - це позитивний, односторонньо вигідний і байдужий для іншої популяції тип взаємин. Якщо взаємини виникають на базі їжі, то така форма комменсализма називається Нахлебнічество (леви і гієни, білий ведмідь і песці). Якщо ж популяції взаємодіють на основі місцеперебування, то це прояв комменсализма називається квартірантство. Воно буває зовнішнім, коли особини однієї популяції поселяються на тілі особин іншої популяції або в їх местообитании (рибка-прилипала і акула, безхребетні в гніздах птахів), або внутрішнім, коли особини однієї популяції поселяються всередині тіла особин іншої популяції (мальки риб і голотурія) .
8. Протокооперація - це позитивний, двосторонньо вигідний, але не обов'язковий для життя тип взаємин, коли взаємодія сприятливо позначається на життєдіяльності обох популяцій, але кожна з них може існувати окремо (рак-відлюдник і актинія).
9. Мутуалізм - це позитивний, двосторонньо вигідний і обов'язковий для життя хоча б однієї з популяцій тип взаємин. При порушенні даної взаємини життя однієї або обох популяцій стає неможливою (гриб і водорість в лишайнику, бульбочкові азотфиксирующие бактерії і бобові).
Співвідношення всіх вищевказаних типів взаємовідносин в природних співтовариствах залежить від стану самого співтовариства і підпорядковується наступним принципам:
1) негативні взаємини переважають на початкових стадіях розвитку співтовариства або в порушених спільнотах;
2) в процесі еволюції і розвитку екосистеми спостерігається тенденція до зниження частки негативних взаємин за рахунок позитивних, підвищують виживання взаємодіючих видів.
3) в недавно сформувалися або нових спільнотах ймовірність виникнення сильних негативних взаємин набагато вище, ніж в стабільних, давно сформувалися спільнотах.