Субстрати дихання і дихальний коефіцієнт
В якості основного субстрату дихання рослини використовують вуглеводи, причому в першу чергу окислюються вільні цукру. При їх нестачі можуть бути використані полісахариди, білки, жири після їх гідролізу. Полі-і дисахариди гідролізуються до моносахаридів, білки - до амінокислот, жири - до гліцерину і жирних кислот.
Використання жирів починається з їх гідролітичного розщеплення Липах до гліцерину і жирних кислот, що відбувається в сферосомах. Завдяки фосфорилированию і подальшого окислення гліцерин перетворюється в фосфотріози - ФГА, який включається в основний шлях обміну вуглеводів.
Запасні білки використовуються для дихання в результаті гідролізу до амінокислот і підеш окислення до ацетил-СоА або кетокислот, які потім надходять в цикл Кребса (рис.)
Повне окислення розглянутих субстратів здійснюється до вуглекислого газу і води з визволенням енергії окислюваних речовин.
Відношення кількості молей СО2 виділяється при диханні до кількості молей поглиненого О2 називається дихальним коефіцієнтом (ДК). Для гексоз він дорівнює одиниці: /
Кількість кисню, необхідне для окислення субстрату, знаходиться в зворотній залежності від вмісту його в молекулі субстрату. Тому якщо субстратом дихання являютяс бідніші киснем (у порівнянні з вуглеводами) жирні кислоти, то ДК буде менше елініци:
На величину ДК впливають і інші фактори, наприклад, недолік кисню (при затопленні коренів і ін.) Посилюється бродіння і ДК зростає; якщо в результаті недоокислених продуктів в тканинах накопичуються органічні кислоти, а кількість вуглекислого газу знижується, ДК падає.
Мал. Використання полісахаридів, білків і жирів в якості дихальних субстратів.
- Залежність дихання від факторів зовнішнього середовища
1. Концентрація кисню
Процес дихання пов'язаний з безперервним споживанням кисню. Але окислювальні перетворення субстратів включають аеробні і анаеробні процеси (гліколіз, бродіння). Зниження парціального тиску кисню з 21% до 5% інтенсивність дихання тканин змінюється незначно.
Важливим фактором, що визначає інтенсивність дихання клітини, є концентрація ADP. Залежність швидкості споживання кисню від концентрації ADP, називається дихальним контролем, або акцепторні контролем дихання. Співвідношення суми концентрацій АТР і 1 / 2ADP до суми концентрацій АТР, ADP, AMP називають енергетичним зарядом.
Надлишок кисню в тканинах рослин може виникати лише локально. В атмосфері чистого кисню дихання рослин знижується, а потім рослина гине. Це пов'язано з посиленням в клітинах вільнорадикальних реакцій, окислення ліпідів мембран, і, як наслідок - порушенням всіх обмінних процесів.
2. Концентрація вуглекислого газу
Підвищення концентрації СО2 призводить до зниження інтенсивності дихання, тому що гальмуються реакції декарбоксилювання і активність сукцинатдегідрогенази. При спостерігається закислення тканин - ацидоз.
Дихання, як ферментативний процес, залежить від температури. У певних температурних межах ця залежність підпорядковується правилу Вант-Гоффа (швидкість хімічних реакцій подвоюється при підвищенні температури на 10 о С). Для дихання кожного виду рослин і його органів існують певні мінімальні, оптимальні та максимальні температури.
У листі проростків при швидкій втраті води на початку відзначається посилення дихання. При поступовому зниженні обводнення цього не відбувається. Тривалий водний дефіцит призводить до зниження дихання. Особливо чітко вплив води простежується при вивченні дихання насіння. При підвищенні вологості насіння до 14-15% дихання зростає в 3-4 рази, до 30-35% - в тисячі разів. При цьому важливу роль відіграє температура.
5. Мінеральне харчування
Додавання розчину солей, в воду, де вирощувалися проростки, зазвичай посилює дихання коренів. Цей ефект отримав назву «сольового дихання». У тканинах інших органів цей ефект вдається отримати не завжди
- Пошкодження і механічні дії
Механічні дії викликають короткочасні посилення поглинання кисню з трьох причин: 1) через швидке окислення фенольних та інших з'єднань, які виходять з вакуолей пошкоджених клітин і стають доступними для відповідних оксидаз; 2) у зв'язку зі збільшенням кількості субстрату для дихання; 3) внаслідок активації процесів відновлення мембранного потенціалу і пошкоджених клітинних структур.