Структура бактеріальної клітини

Бактеріальна клітина складається з клітинної стінки, цитоплазматичної мембрани, цитоплазми з включеннями і ядерного апарату, званого нуклеоїдом. Є інші структури: Мезосоми, хроматофори, тилакоїди, вакуолі, включення полісахаридів, жирові крапельки, капсула (мікрокапсула, слиз), джгутики, пили. Деякі бактерії здатні утворювати спори.
Структуру і морфологію бактерій вивчають за допомогою різних методів мікроскопії: світловий, фазово-контрастної, інтерференційної, темнопольной, люмінесцентної та електронної.

1-гранули полі- # 946; -оксімасляной кислоти;
2-жирові крапельки;
3-включення сірки;
4-трубчасті тилакоїди;
5-пластинчасті тилакоїди;
6-бульбашки;
7-хроматофори;
8-нуклеоид;
9-рибосоми;
10-цитоплазма;
11-клітинна стінка;
12-цитоплазматическая мембрана;
13-Мезосоми;
14-вакуолі;
15ламелярние структури;
16гранули полісахариду;
17гранули полифосфата.

клітинна стінка

У клітинної стінки грампозитивних бактерій міститься невелика кількість полісахаридів, ліпідів, білків. Основним компонентом клітинної стінки цих бактерій є багатошаровий пептидогликан (муреин, мукопептидів), що становить 40-90% маси клітинної стінки. З пептідогліканов клітинної стінки грампозитивних бактерій ковалентно пов'язані тейхоевие кислоти (від грец. Teichos - стінка).
До складу клітинної стінки грамнегативних бактерій входить зовнішня мембрана, пов'язана за допомогою ліпопротеїну з підметом шаром пептидоглікану. На ультратонких зрізах бактерій зовнішня мембрана має вигляд хвилеподібною тришарової структури, подібної з внутрішньою мембраною, яку називають цитоплазматичної. Основним компонентом цих мембран є бімолекулярний (подвійний) шар ліпідів. Внутрішній шар зовнішньої мембрани представлений фосфолипидами, а в зовнішньому шарі розташований ліпополісахарид (ЛПС). Липополисахарид зовнішньої мембрани складається з трьох фрагментів: липида А - консервативної структури, практично однаковою у грамнегативнихбактерій; ядра, або стрижневий, коровою частини (лат. core - ядро), щодо консервативної олігосахарідним структури (найбільш постійною частиною ядра ЛПС є кетодезоксіоктоновая кислота); високоваріабельноі О-специфічної ланцюга полісахариду, утвореної повторюваними ідентичними олігосахарідним послідовностями (О-антиген). Білки матриксу зовнішньої мембрани пронизують її таким чином, що молекули білка, звані порінов, облямовують гідрофільні пори, через які проходять вода і дрібні гідрофільні молекули.
При порушенні синтезу клітинної стінки бактерій під впливом лізоциму,
пеніциліну, захисних факторів організму утворюються клітини зі зміненою (часто кулястої) формою: протопластів - бактерії, повністю позбавлені клітинної стінки; сферопласти - бактерії з частково збереженою клітинною стінкою. Бактерії сферо- або протопластного типу, які втратили здатність до синтезу пептидоглікану під впливом антибіотиків або інших факторів і здатні розмножуватися, називаються L-формами.
Вони являють собою осмотически чутливі, кулясті, колбовідние клітини різної величини, в тому числі і проходять через бактеріальні фільтри. Деякі L-форми (нестабільні) при видаленні фактора, що призвів до змін бактерій, можуть реверсувати, «повертаючись» у вихідну бактеріальну клітину.
Між зовнішньою і цитоплазматичної мембранами знаходиться Периплазма, або періплазма, що містить ферменти (протеази, ліпази, фосфатази, нуклеази, бета-лактомази) і компоненти транспортних систем.

цитоплазматична мембрана

Цитоплазматична мембрана при електронної мікроскопії ультратонких зрізів це тришарова мембрану (2 темних шару завтовшки по 2,5 нм розділені світлим - проміжним). За структурою вона схожа на плазмалему клітин тварин і складається з подвійного шару фосфоліпідів з впровадженими поверхневими, а також інтегральними білками, як би пронизують наскрізь структуру мембрани. При надмірному зростанні (в порівнянні з ростом клітинної стінки) цитоплазматическая мембрана утворює інвагінат - впячивания у вигляді складно закручених мембранних структур, звані Мезосоми. Менш складно закручені структури називаються внутрицитоплазматические мембранами.

цитоплазма

Цитоплазма складається з розчинних білків, рибонуклеїнових кислот, включень і численних дрібних гранул - рибосом, відповідальних за синтез (трансляцію) білків. Рибосоми бактерій мають розмір близько 20 нм і коефіцієнт седиментації 70S, на відміну від 80S-рибосом, характерних для еукаріотів. Хвороби (рРНК) - консервативні елементи бактерій ( «молекулярні годинник» еволюції). 16S рРНК входить до складу малої субодиниці рибосом, а 23S рРНК - до складу великої субодиниці рибосом. Вивчення 16S рРНК є основою геносистематики, дозволяючи оцінити ступінь спорідненості організмів.
У цитоплазмі є різні включення у вигляді гранул глікогену, полісахаридів, бета-оксимасляної кислоти і поліфосфатів (волютин). Вони є запасними речовинами для харчування і енергетичних потреб бактерій. Волютин має спорідненості з основних фарбників і легко виявляється за допомогою спеціальних методів забарвлення (наприклад, по Нейссеру) у вигляді метахроматичні гранул. Характерне розташування гранул волютина виявляється у дифтерійної палички у вигляді інтенсивно фарбує полюсів клітини.

Нуклеоїд - еквівалент ядра у бактерій. Він розташований в центральній зоні бактерій у вигляді двунітевой ДНК, замкнутої в кільце і щільно покладеної на зразок клубка. Ядро бактерій, на відміну від еукаріот, не має ядерної оболонки, ядерця і основних білків (гістонів). Зазвичай в бактеріальної клітці міститься одна хромосома, представлена замкнутої в кільце молекулою ДНК.
Крім нуклеоида, представленого однією хромосомою, в бактеріальної клітці є позахромосомних фактори спадковості - плазміди, що представляють собою ковалентно замкнуті кільця ДНК.

Капсула, мікрокапсула, слиз

Капсула - слизова структура товщиною більше 0,2мкм, міцно пов'язана з клітинною стінкою бактерій і має чітко окреслені зовнішні кордони. Капсула помітна в мазках-відбитках з патологічного матеріалу. У чистих культурах бактерій капсула утворюється рідше. Вона виявляється при спеціальних методах забарвлення мазка (наприклад, по Буррі-Гінсу), що створюють негативний контрастування речовин капсули: туш створює темний фон навколо капсули. Капсула складається з полісахаридів (екзополісахаридів), іноді з поліпептидів, наприклад, у сібіреязвенной бацили вона складається з полімерів D-глутамінової кислоти. Капсула гідрофільна, перешкоджає фагоцитозу бактерій. Капсула антигенів: антитіла проти капсули викликають її збільшення (реакція набухання капсули).
Багато бактерій утворюють мікрокапсулу - слизової освіту товщиною менше 0,2мкм, що виявляється лише при електронній мікроскопії. Від капсули слід відрізняти сліеь - мукоїдні Екзополісахариди, що не мають чітких меж. Слиз розчинна у воді.
Бактеріальні Екзополісахариди беруть участь в адгезії (прилипання до субстратів), їх ще називають гликокаликсом. Крім синтезу
екзополісахаридів бактеріями, існує й інший механізм їх утворення: шляхом дії позаклітинних ферментів бактерій на дисахариди. В результаті цього утворюються декстрани і лева.

Джгутики бактерій визначають рухливість бактеріальної клітини. Джгутики являють собою тонкі нитки, що беруть початок від цитоплазматичної мембрани, мають велику довжину, ніж сама клітина. Товщина джгутиків 12-20 нм, довжина 3-15 мкм. Вони складаються з 3 частин: спиралевидной нитки, гака і базального тільця, що містить стрижень зі спеціальними дисками (1 пара дисків - у грампозитивних і 2 пари дисків - у грамнегативних бактерій). Дисками джгутики прикріплені до цитоплазматичної мембрани і клітинної стінки. При цьому створюється ефект електромотора зі стрижнем-мотором, що обертає джгутик. Джгутики складаються з білка - флажеліну (від flagellum - джгутик); є Н-антигеном. Субодиниці флажеліну закручені у вигляді спіралі.
Число джгутиків у бактерій різних видів варіює від одного (монотріх) у холерного вібріона до десятка і сотень джгутиків, які відходять по периметру бактерії (перітріх) у кишкової палички, протея та ін. Лофотрихи мають пучок джгутиків на одному з кінців клітини. Амфітріхі мають по одному жгутику або пучку джгутиків на протилежних кінцях клітини.

Пили (фимбрии, ворсинки) - ниткоподібні освіти, більш тонкі і короткі (3-10нм х 0, 3-10мкм). ніж джгутики. Пили відходять від поверхні клітини і складаються з білка пилина, що володіє антигенну активність. Розрізняють пили, відповідальні за адгезію, тобто за прикріплення бактерій до поражаемой клітці, а також пили, відповідальні за харчування, водносолевой обмін і статеві (F-пили), або Кон'югаційні пили. Пили численні - кілька сотень на клітку. Однак, статевих пілей зазвичай буває 1-3 на клітину: вони утворюються так званими "чоловічими" клітинами-донорами, що містять трансмісивні плазміди (F-, R-, Col-плазміди). Відмінною особливістю статевих пілей є взаємодія з особливими "чоловічими" сферичними бактеріофагами, які інтенсивно адсорбуються на статевих пілях.

Спори - своєрідна форма покояться фірмікутних бактерій, тобто бактерій
з грампозитивних типом будови клітинної стінки. Спори утворюються при несприятливих умовах існування бактерій (висушування, дефіцит поживних речовин і ін. Усередині бактеріальної клітини утворюється одна спору (ендоспори). Освіта суперечка сприяє збереженню виду і не є способом розмноження, як у грибів. Спороутворюючі бактерії роду Bacillus мають суперечки, які не перевищують діаметр клітини. бактерії, у яких розмір суперечки перевищує діаметр клітини, називаються клостридиями, наприклад, бактерії роду Clostridium (лат. Clostridium - веретено). спори кислотостійких, тому фарбуються за методу Ауєскі або за методом Циля-Нільсена в червоний, а вегетативна клітина в синій колір.

Форма суперечка може бути овальної, кулястої; розташування в клітині -термінальное, тобто на кінці палички (у збудника правця), субтермінально - ближче до кінця палички (у збудників ботуліема, газової гангрени) і центральне (у сібіреязвенной бацили). Суперечки довго зберігається через наявність багатошарової оболонки, діпіколіната кальцію, низький вміст води і млявих процесів метаболізму. У сприятливих умовах спори проростають, проходячи три послідовні стадії: активація, ініціація, проростання.