сімейство злаки

Сімейство злаків Poaceae Baruh. (Gramimae Juss) є одним з найбільш великих родин покритонасінних рослин. Число родів і видів, складових це сімейство, може бути підраховано лише приблизно, але, мабуть, в нього входять близько 11000 видів і 900 пологів, в нашій країні зустрічається 146 пологів і до 1000 видів. Крім того, злаки - найбільш важливе в господарському відношенні сімейство квіткових рослин. До нього належать основні рослини - пшениця, рис, кукурудза, а також цілий ряд інших, менш широко культивованих пологів (жито, ячмінь, овес, сорго, просо та інші). Найбільш цінний корм для домашніх тварин. Все більше число видів злаків вводиться в культуру як кормових рослин, а багато хто з них (наприклад - тимофіївка лучна, костриця лучна, багаття). Безостий, їжака збірна, тішняк гребінчастий та ін. Вже стали широко культивуються рослинами.

Злаки використовуються і в якості декоративних рослин, переважно для газонів.

Внаслідок великого практичного значення злаків питання систематики цього сімейства в даний час розробляються дуже інтенсивно. Нашій країні початок більш глибокого вивчення злаків поклали численні роботи видатного агростролога, академіка Харківської Академії наук К. А. Тріпіуса. Тріпіусом було описано величезна кількість нових видів злаків.

Наступний етап інтенсивного вивчення злаків на території нашої країни пов'язаний головним чином з діяльністю Р.Ю. Рожевіца (1882 - 1949 рр.). Йому належить заслуга систематизації відомостей про злаках.

Потрібно відзначити, що розвиток науки поки не дозволяє сподіватися на те, що знайдеться який-небудь зручний критерій для розмежування видів і підвидів. Різновидів особливо багато в межах широко поширених підвидів (або однотипних видів), проте опис їх під спеціальними назвами, на наш погляд, мали сенс лише у важливих у господарському відношенні рослин (наприклад - у культивованих сортів пшениці або овсов). У дикорослих видів корисно відзначити лише деякі, найбільш впадають в очі різновиди (наприклад - крім типової різновиди з голими колосками, різновид з опушеними колосками). Як і підвиди, багато різновидів, мабуть, є результатом відбувалася в далекому минулому інтрогрессівной гібридизації даного виду або підвиду з іншими щодо близькими видами або підвидами. Цілком можливо, що різновиди, як і підвиди, можуть відрізнятися один від одного за часом протягом доби або хромосомному числу і тому були генетично ізольованими одна від одної, незважаючи на спільне проживання.

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ злаків.

Відокремлений становище у злаків в системі покритонасінних рослин чітко позначається вже в будові їх плода, і як на російській, так і на латинській мові має особливу назву - зернові (coryopsis). Це не розкривається односемянной плід, у якого тонкий околоплодник - перікарпій (pericarpium) - зазвичай щільно прилягає до насінної шкірці або частково злипається з нею. Точніше і широке визначення дано Н. Н. Каден: зернівки-це плід, що утворився з верхнього мономерного і апокарпного гинецея з єдиним гемітронним двупокровним сім'язачатком, прикріпленим широкої і короткої семяножкой уздовж черевного шва або при його підставі, з тонким, рідше більш потужно розвиненим , вільним або щільно прилеглим до насіння перикарпієм і насінням, які мають оболонку з внутрішнього интегумента, досить великий крохмалистий ендосперм і сильно розвинений зародок, розташований в підставі насіння і звернений до спин ної стороні плода.

Яговідние зернівки з товстим м'ясистим околоплодником є ​​у деяких тропічних бамбука.

Форма звичайної зернівки найчастіше варіює від широко-до узкоелліпсоідальной (особливо вузької у деяких видів Stipa і Atistida), але серед найбільш високоспеціалізованих в багатьох інших відносинах пологів з триб Paniceae, Andpopogomoe і Cynodonteae зустрічаються ширші, кулясті або зубовидний зернівки, також є результатом більш високої спеціалізації.

Способи поширення плодів злаків є в роботах Р. Ю. Рожевіча і Н.Кадена. Тут, перш за все можна відзначити, що у злаків майже однаково широко зустрічаються, як анемохорія, так і зоохорія. При цьому в дуже багатьох випадках немає суворої приуроченості до одного з цих двох типів, і діаспори можуть розповсюджуватися як шляхом анемохории так і шляхом зоохории. Так, остисті діаспори багатьох видів Trisetum, Anisantna, Stipa та інших пологів можуть поширюватися, чіпляючись за шерсть тварин, але в той же час, маючи велику парусність, легко переносяться і за допомогою вітру. У видів цих родів зернівки укладені в оболонку з квіткових лусок і зазвичай несуть членик осі колоска.

Важко встановити, який із двох основних способів поширення діаспор, є для злаків первинним, однак у багатьох великих і процвітаючих в даний час групах злаків еволюція, мабуть йшла від переважної зоохории до переважної анемохории, що зазвичай пов'язано з освоєнням відкритих просторів при орогенезу або при наростаючій аридизации рівнинних територій.

Зернівки анемохорних злаків майже завжди мають оболонки з квіткових лусок або інших частин колоска. Квіткові або колоскові луски при цьому нерідко розширені (наприклад, у Briza або Holcus) або роздуті у (Beckmannia), мають крилаті кили у (Phalaris) або покрив з волосків розташовуються на каллусе (Calamagrostis, Phragmites і інші) або на ості (багато видів Stipa, Stipagrostis), що значно збільшує парусність діаспор.

Пристосування злаків до зоохории не менше різноманітні. Діаспори зоохорних злаків особливо часто мають довгі і прогнуті шорсткі остюки. Значно рідше діаспори забезпечені гачкуватими шипами. У Cenchrus тваринами переносяться цілі головкообразние супліддя, покриті шипами, а у Setaria verticillata за шерсть тварин або одяг людини чіпляються цілі загальні суцвіття завдяки присутності в них чіпких щетинок, що оточують волоски.

Діаспори деяких видів Melica, що мають на верхівці осі до лиску соковиті придатки з недорозвинених квіткових лусок, що переносяться мурахами (Scrnander 1906).

При проростанні зернових, перш за все починає рости зародковий корінець, який, якщо вважати калеорізу за рудимент головного зародкового кореня, є першим підрядним коренем. Потім починає рости почечка зародка, прикрита колеоптиле. При цьому у більшості злаків витягується не тільки колеоптиль, то і підстава почечки під ним, а у деяких фестукойдних злаків - міжвузля між колеоптиле і першим листом проростка.

Різне будова проростків у різних груп злакових, було відзначено ще в роботі Н.П. Авдулово, який розрізнив два типи проростків: фестукойдний, коли перший лист проростка вузький і майже вертикально вгору спрямований і панікойдний, коли перший лист проростка широкий (овальний або ланцетовий) і майже горизонтально відхилений від осі втечі.

Для окремих видів злаків, зазвичай характерні або тільки вневлагалищного, або тільки внутрішньовагінальні пагони, проте нерідко (особливо у фестукоідних злаків) зустрічається змішане відновлення, коли є обидва типи пагонів. При підставі кожного бічного пагона є двукілевой лускоподібний предлістья (профілл), подібно колеоптелю, що захищає нирку від зовнішніх впливів. Присутність довгих повзучих кореневищ у злаків, також слід оцінювати як ознака більш високої спеціалізації.

Основною особливістю кореневої системи злаків, як і більшості інших однодольних, є раннє відмирання системи головного кореня і заміна її стеблероднимі додатковим корінням, що виникають у вузлах зони кущіння під поверхнею грунту, а іноді і безпосередньо над нею ( "опорні корені", особливо характерні для сорго , кукурудзи, проса та інших панікойдних злаків), що не володіють здібностями до вторинного росту і однорідними за своїми розмірами і формою (мочковатая коренева система).

Стебла злаків, або соломини (culmi), у більшості триб злаків щорічно відмирають до зони кущіння. Характерні для більшості злаків, стебла з розставленими вузлами більш посунути в еволюційному відношенні порівняно зі стеблами, у яких все междоузлии (крім междоузлии загального суцвіття) зближені поблизу їх підстави.

Серцевина у більшості злаків в междоузлиях швидко відмирає, але зберігається в вузлах, однак у багатьох панікоідних і ерегостроідних злаків вона зберігається по всьому стеблу і зазвичай містить судини. Наприклад, у Pheleum pratense і Hordeum bulbosum одне або два нижніх укорочених міжвузля стебла сильно товщають, перетворюючись в кореневі освіти, що є місцем відкладення поживних речовин.

Як висновок з вищезгаданого по вегетативним органам можна сказати:

1. Від стрелкообразних стебел з зближеними у їх підстави вузлами (за винятком вузлів суцвіть) до стебел з численними розставленими вузлами;

2. Від рихлокустовий злаків зі змішаним або внутрівлагаліщнимі типом розвитку пагонів до дліннокорневіщноє злаків з вневлагалищного пагонами, з одного боку, і до щільно дереново злаків з внутрівлагаліщнимі пагонами - з іншого боку;

3. Від пагонів без катафіллов (чашуевідних листя) до втеч з катафіллов у їх підстави, а іноді і по всій довжині з великою кількістю катафіллов;

4. Від концентрованого розгалуження до розсіяного розгалуження;

5. Від характерних для більшості злаків, прямостоящих підземних пагонів до втеч, бульбоподібний або луковічнообразно потовщеним біля основи, а також до сланких і лазячий паросткам;

6. Від ланцетних вушок на верхівці піхв до їх повної редукції;

7. Від листових пластинок з численними тонкими жилками до листових пластинок з небагатьма потовщеними і виступають у вигляді ребер жилки;

8. Від листових пластинок, які не звужених до основи, до платівок, які мають біля основи черешок;

9. Від фестукоідних типу анатомії листових пластинок до всіх інших типів.

Основна особливість квітки злаків - його дуже досконале пристосування до ветроопиленію (анемофілія), що виражається в редукції оцвітини, щодо великих пильовика, виробленню великої кількості пилку, зерна якого не мають на поверхні будь-яких скульптурних утворень і дуже одноманітні, в довгих і звичайно перисто волосистих гілках рильця. Значна більшість злаків мають двостатеві квітки, проте є чимало родів і видів з роздільностатеві квітками, причому тичинкові і маточкові квітки можуть перебувати в одному і тому ж колоску (у багатьох Paniceae), в одному і тому ж суцвітті, але в різних колосках (у Zizania і багатьох Andropogoneae), в різних загальних суцвіттях, але на одному і тому ж рослині (у Zea) і, нарешті, в загальних суцвіттях різних особин рослин (у Cartaderia або видів FestucaseetLeucopoa). Як і в інших родинах покритонасінних рослині, перехід до роздільностатеві квіткам і дводомної, мабуть, ознака еволюційної просунутості. Явно вторинні також перехід до переважного самозапилення, апоміксису і вівпаріі, причому апоміксис і вівіпаріі часто є способами стабілізації гібридів.

Будова рильцовими гілок, мабуть, має дуже істотне систематичне значення, але ще недостатньо використовується при побудові системи злаків. Дуже різна довжина рильцовими волосків яке варіює від дуже коротких і сосочковіднимі (у Nardus) до довгих і більш-менш разветленних. Оскільки довгі і розгалужені рильцовими волоски є більш досконалим пристосуванням до анемофілія, можна передбачається, що безпосередні предки злакових мали рильце з дуже короткими волосками і еволюція останніх в межах злаків йшла від більш коротких і простих до більш довгим і розгалуженим. Загальна довжина рильцовими гілок також сильно варіює причому дуже короткі гілки часто мають довші рильцовими волоски. У фестукоідних злаків рильцовими гілки зазвичай майже дощенту покриті волосками, а у більшості хлорідоідних (Cynodonteae і близькі триби) і панікоідних злаків нижня частина їх на більшому або меншому протязі гола, столбікообразних. Столбікообразних підстави рильцовими гілок часто називають стовпчиками, хоча стовпчики злаків насправді не гомологічних звичайним стовпчиків (Stylus) будучи лише їх частиною. Подовження рильцовими гілки з утворенням довгого столбікообразних підстави гілки, мабуть, слід вважати ознакою еволюційної просунутості.

Верхівка зав'язі у більшості злаків гола, однак у багатьох бамбука, у всіх родів з триб Triticeae і Bromeae, а також у багатьох Aveneae і Poeae, вона густо покрита сосочками, часто зберігаються і на верхівці зрілої зернівки. Волосиста на верхівці зав'язь, як і волосисті лодікули, ймовірно, примітивний ознака, що мали у первинних злаків значення і пристосування до проживання в умовах відносних високогір'ї (волоски могли захистити зав'язь від переохолодження або надмірного зволоження).

Зникнення волосків, очевидно, пов'язано з деякою ксерофілізаціей, так як вони склали додаткову випаровує поверхню.

Як первинні злаки, так і їх безпосередні предки, мабуть, мали шість тичинок, розташованих в два кола. Це кількість тичинок збереглося до теперішнього часу у більшості бамбука (і інших Bambusoideae), а також у багатьох Oryzeae. У більшості злаків є лише три тичинки, але деякі пологи мають одну-дві тичинки. Сурков зазначає, що в своєму онтогенезі тичинки, як і інші частини квітки злаків, виникає не тричленними мутовками (колами), а по черзі подібно листю і пазушні бруньки на вегетативних пагонах.

Нижче тичинок на осі квітки зазвичай розташовуються дві маленькі безбарвні м'ясисті лусочки - колірні плівки, або лодікули. Стосовно них природи до цих пір немає єдиної думки, проте найчастіше їх приймають за рудименти одного з двох кіл тричленого оцвітини. Це не суперечить тому, щоб вважати лодікули рудиментами оцвітини, який у первинних злаків, як і у їхніх безпосередніх предків, ймовірно не була актиноморфними, а зигоморфних. Однак слід все ж вважати, що квітка злаків позбавлений оцвітини, а лодікули є, чи не частинами квітки, а рудиментами прицветников.

Присутність або відсутність лодикул, як і їх будову, є істотними систематичними ознаками. У тропічного роду Streptochaeta Schrad et Nees є три лодікули у вигляді досить великих спірально розташованих ланцетних луски, проте їх гомологія з лодікуламі інших злаків все-таки можна вважати невірною.

Добре розвинені лускоподібний лодікули з провідними пучками є у багатьох бамбука, дещо слабше розвинуті вони у пологів Stipcee, зазвичай теж мають три лодікули. У більшості ж інших злаків лодікули мають вигляд двох дуже маленьких, цільних, дволопатеве або зубчастих лусочок, позбавлених або майже позбавлених провідних пучків.

Стеббинс були встановлені чотири типи лодикул:

Що Їх лодікуламі функції дуже різноманітні і значною мірою визначають їх будову. Основна функція захисту квітки від механічних пошкоджень, накопичення поживних речовин для використання їх при розвитку зернівки, регулювання водного режиму, розсовування квіткових лусок під час цвітіння. При цьому в ході еволюції злаків спостерігається цілком виразна зміна функції лодикул: від переважно захисної до переважно запасающей.

Більш коротко можна охарактеризувати генеративні органи сімейства Злакові наступним чином:

1. Від волотисте загальних суцвіть до колосоподібне, головкообразним і іншим загальним суцвіттям;

2. Від розсіяного розташування колосків на гілочці до впорядкований ному;

3. Від остистих нижніх квіткових лусок до безостий;

4. Від трьох великих, забезпечених жилками і подібних по консистенції з квітковими лусками лодикул до маленьких м'ясистим лодікулам без жилок а потім до повної редукції лодикул;

5. Від шести тичинок до трьох цілим і двом десятим і однієї тичинку;

6. Від майже сидячих рильцовими гілок до рильцовими гілкам на довгих столбікообразних підставах;

7. Від коротковолосістие на верхівці зав'язі, пиляків і лодикул до голої зав'язі, пильовиків і лодікулам.

РЕГІОНИ ГЕОГРАФІЧНОГО РОЗПОВСЮДЖЕННЯ видів і підвидів

А. У межах Укаїни:

1.Европейская частина РФ;