Щитовидна і паращитовидної залози 2

Це найбільша з ендокринних залоз, відноситься до залоз фолікулярного типу. Вона виробляє тиреоїдні гормони, які регулюють активність (швидкість) метаболічних реакцій і процеси розвитку. Крім того, в щитовидній залозі виробляється гормон кальцитонін, який бере участь в регуляції кальцієвого обміну.

Зачаток щитовидної залози виникає у зародка на 3-4-му тижні як випинання стінки глотки між 1-ої і 2-ий парами зябрових кишень, яке росте вздовж глоткової кишки у вигляді епітеліального тяжа. На рівні 3-4 пар зябрових кишень цей тяж роздвоюється, даючи початок формується правої і лівої часток щитовидної залози. Початковий епітеліальний тяж атрофується, і від нього зберігаються тільки перешийок, що зв'язує обидві частки щитовидної залози, а також проксимальная його частина у вигляді ямки в корені мови. Зачатки часткою швидко розростаються, утворюючи пухкі мережі розгалужених епітеліальних трабекул; з них формуються тироцити, що утворюють фолікули, в проміжки між якими вростає мезенхима з кровоносними судинами і нервами. Крім того, у ссавців є нейроендокринні парафоллікулярние С-клітини, що беруть початок від нейробластов нервового гребеня.

Щитовидна залоза оточена сполучнотканинною капсулою, прошарку якої спрямовуються вглиб і розділяють орган на часточки. У цих прошарках розташовуються численні судини мікроциркуляторного русла і нерви.

Основними структурними компонентами паренхіми залози є фолікули - замкнуті кулясті або злегка витягнуті освіти з порожниною всередині. Стінка фолікулів утворена одним шаром епітеліальних клітин - фолікулярних тироцитов, серед яких зустрічаються поодинокі клітини нейтральні походження - парафоллікулярние С-клітини.

У часточках щитовидної залози можна виділити фолікулярні комплекси, або мікродолькі, які складаються з групи фолікулів, оточених тонкою сполучнотканинною капсулою.

В просвіті фолікулів накопичується колоїд - секреторний продукт тироцитов, що представляє собою в'язку рідину, що складається в основному з тіроглобуліна. Розмір фолікулів і утворюють їх тироцитов варіює в нормальних фізіологічних умовах. У невеликих формуються фолікулах, ще не заповнених колоїдом, епітелій одношаровий призматичний. У міру накопичення колоїду розміри фолікулів збільшуються, епітелій стає кубічним, а в сильно розтягнутих фолікулах, заповнених колоїдом епітелій стає плоским. Основна маса фолікулів в нормі утворена тироцитов кубічної форми. Збільшення розмірів фолікулів обумовлено проліферацією, зростанням і дифференцировкой тироцитов, супроводжуваної накопиченням колоїду в порожнині фолікула.

Фолікули поділяються тонкими прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними і лімфатичними капілярами, що обплітають фолікули, а також огрядними клітинами і лімфоцитами.

Фолікулярні тироцити - це залізисті клітини, що становлять більшу частину стінки фолікулів. У фолікулах тироцити розташовуються в один шар на базальній мембрані.

Тироцитов змінюють свою форму від плоскої до циліндричних залежно від функціонального стану залози. При помірній функціональної активності щитовидної залози тироцити мають кубічну форму і кулясті ядра. Колоїд, секретується ними, заповнює у вигляді гомогенної маси просвіт фолікула. На апікальній поверхні тироцитов, зверненої до просвіту фолікула, є мікроворсинки. У міру посилення тіроідной активності кількість і розміри мікроворсинок зростають. Базальна поверхня тироцитов, звернена до поверхні фолікула, майже гладка. Сусідні тироцити тісно пов'язані між собою численними десмосомами і добре розвиненими термінальними пластинками. У міру зростання тіроідной активності на бічних поверхнях тироцитов виникають пальцевидні виступи (або інтердігітаціі), що входять до відповідних вдавлення бічній поверхні сусідніх клітин. У тироцитах добре розвинені органели, особливо які беруть участь в білковому синтезі. Білкові продукти, синтезовані тироцитов, виділяються в порожнину фолікула, де завершується освіту йодованих тирозину і тіронінов (тобто амінокислот, що входять до складу великої і складної молекули тіроглобуліна). Тироїдні гормони можуть потрапити в циркуляцію лише після вивільнення з цієї молекули (тобто після розщеплення тіроглобуліна).

Функція тироцитов полягає в синтезі і виділенні йод-містять тиреоїдних гормонів - Т3. або трийодтироніну, і Т4. або тироксину.

Коли потреби організму в тіроідних гормоне зростають і функціональна активність щитовидної залози посилюється, тироцити фолікулів приймають призматичну форму. Інтрафоллікулярний колоїд при цьому стає більш рідким і пронизує численними ресорбціоннимі вакуолями.

Ослаблення функціональної активності (гіпофункція) щитовидної залози проявляється, навпаки, ущільненням колоїду, його застоєм всередині фолікулів, діаметр і обсяг яких значно збільшуються; висота тироцитов зменшується, вони приймають уплощенную форму, а їх ядра витягуються паралельно поверхні фолікула.

У секреторних циклі фолікулярних ендокріноцітов розрізняють дві основні фази: фазу продукції і фазу виведення гормонів.

Фаза продукції включає:

надходження попередників тіроглобуліна (амінокислот, вуглеводів, іонів, води, йодидів), принесених з кровоносного русла в тироцити;

синтез ферменту тіропероксідази, окисляє йодиди і забезпечує їх з'єднання з тіроглобуліна на поверхні тироцитов і в порожнині фолікула і утворення колоїду;

синтез поліпептидних ланцюжків самого тіроглобуліна в гранулярних ендоплазматичної мережі і їх гликозилирование (тобто з'єднання з нейтральними цукрами і сиаловой кислотою) за допомогою тіропероксідази (в апараті Гольджі).

Фаза виведення включає резорбцию тіроглобуліна з колоїду шляхом піноцитозу і його гідроліз за допомогою лізосомних протеаз з утворенням гормонів тироксину і трийодтироніну, а також виведення цих гормонів через базальну мембрану в гемокапілляри і лімфокапілляри.

Гіпофізарний тіротропного гормон (ТТГ) посилює функцію щитовидної залози, стимулюючи поглинання тіроглобуліна микроворсинками тироцитов, а також його розщеплення в фаголізосомах з вивільненням активних гормонів.

Тиреоїдні гормони (Т3 і Т4) беруть участь в регуляції метаболічних реакцій, впливають на ріст і диференціювання тканин, особливо на розвиток нервової системи.

Другий вид ендокріноцітов щитовидної залози - парафоллікулярние клітини, або C-клітини, або ж кальцітоніноціти. Це клітини нейтральні походження. Їх головна функція - вироблення Тиреокальцитонін, що знижує рівень кальцію в крові.

У дорослому організмі парафоллікулярние клітини локалізуються в стінці фолікулів, залягаючи між підставами сусідніх тироцитов, але не досягають своєї верхівкою просвіту фолікула. Крім того, парафоллікулярние клітини розташовуються також в міжфолікулярних прошарках сполучної тканини. За розмірами парафоллікулярние клітини більші тироцитов, мають округлу, іноді незграбну форму. Парафоллікулярние клітини здійснюють біосинтез пептидних гормонів - кальцитоніну і соматостатину, а також беруть участь в утворенні нейроамінов (норадреналіну і серотоніну) шляхом декарбоксилювання відповідних амінокислот-попередників.

Секреторні гранули, що заповнюють цитоплазму парафолікулярних клітин, виявляють сильну осміофілію і аргірофілію (тобто ці клітини добре виявляються при імпрегнації солями осмію і срібла).

Щитовидна залоза рясно забезпечується кров'ю. За одиницю часу через щитовидну залозу проходить приблизно стільки ж крові, скільки через нирки, причому інтенсивність кровопостачання значно збільшується при посиленні функціональної активності органу.

У щитовидній залозі багато симпатичних і парасимпатичних нервових волокон. Стимуляція адренергічних нервових волокон призводить до невеликого посилення, а парасимпатичних - до пригнічення функції фолікулярних ендокріноцітов. Основна ж регулююча роль належить тіротропного гормону гіпофіза. Парафоллікулярние клітини несприйнятливі до тіротропного гормону, але чітко реагують на активують симпатичні і пригнічують парасимпатичні нервові імпульси.

Регенерація щитовидної залози в фізіологічних умовах здійснюється дуже повільно, проте здатність паренхіми до проліферації велика. Джерелом зростання тіроідной паренхіми є епітелій фолікулів. Порушення механізмів регенерації може призводити до розростання залози з утворенням зобу.

Паращитовидні залози (зазвичай в кількості чотирьох) розташовані на задній поверхні щитовидної залози і відокремлені від неї капсулою.

Функціональне значення околощитовідних залоз полягає в регуляції метаболізму кальцію. Вони виробляють білковий гормон паратирин, або паратгормон, який стимулює резорбцію кістки остеокластами, підвищуючи рівень кальцію в крові. Самі остеокласти не мають рецепторів до паратгормону, - його дія опосередковано іншими клітинами кісткової тканини - остеобластів.

Крім цього паратгормон зменшує виведення кальцію нирками, а також підсилює синтез метаболіту вітаміну D, який, в свою чергу, підвищує всмоктування кальцію в кишечнику.

Околощітовідние залози закладаються у зародка як виступи з епітелію 3-ої і 4-ої пар зябрових кишень глоткової кишки. Ці виступи отшнуровиваются, і кожен з них розвивається в окрему околощітовідние залозу, причому з 4 пари зябрових кишень розвивається верхня пара залоз, а з 3 пари розвивається нижня пара околощитовідних залоз, а також вилочкова залоза - тимус.

Кожна навколощитовидна залоза оточена тонкою сполучнотканинною капсулою. Її паренхіма представлена ​​трабекулами - епітеліальними тяжами ендокринних клітин - паратироцитів. Трабекули розділені тонкими прошарками пухкої сполучної тканини з численними капілярами. Хоча між паратіроціти добре розвинені міжклітинні щілини, сусідні клітини пов'язані інтердігітаціямі і десмосомами. Розрізняють два типи клітин: головні паратіроціти і оксифільні паратіроціти.

Головні клітини секретують паратирин, вони переважають в паренхімі залози, мають невеликі розміри і полигональную форму. У периферичних зонах цитоплазма базофильна, де розсіяні скупчення вільних рибосом і секреторні гранули. При посиленні секреторною активності паращитовидних залоз головні клітини збільшуються в обсязі. Серед головних паратироцитів також розрізняють два типи: світлі і темні. У цитоплазмі світлих клітин зустрічаються включення глікогену. Вважають, що світлі клітини - це неактивні, а темні клітини - функціонально активні паратіроціти. Головні клітини здійснюють біосинтез і виділення паратгормону.

Другий тип клітин - оксифільні паратіроціти. Вони нечисленні, розташовуються поодинці або групами. Вони значно більші, ніж головні паратіроціти. У цитоплазмі видно оксифільні гранули, величезна кількість мітохондрій при слабкому розвитку інших органел. Їх розглядають як старіючі форми головних клітин. У дітей ці клітини поодинокі, з віком їх число зростає.

На секреторну активність околощитовідних залоз не впливають гіпофізарні гормони. Навколощитовидна заліза за принципом зворотного зв'язку швидко реагує на найменші коливання в рівні кальцію в крові. Її діяльність посилюється при гіпокальціємії і послаблюється при гіперкальціємії. Паратіроціти мають рецептори, здатними безпосередньо сприймати прямі впливу іонів кальцію на них.

Околощітовідние залози отримують рясну симпатичну і парасимпатичну іннервацію. Безмієлінові волокна закінчуються терминалями у вигляді гудзичків або кілець між паратіроціти. Навколо оксифільних клітин нервові терміналі приймають вид кошичків. Зустрічаються також інкапсульовані рецептори. Вплив надходять нервових імпульсів обмежується судиноруховий ефектами.