Щелевидное з’єднання (нексус)
В області нексуса (довжиною 0,5 - 3 мкм) плазмолеми зближуються на відстань 2 нм і пронизуються численними білковими каналами (коннексонамі), що зв'язують вміст сусідніх клітин. Через ці канали (діаметром 2 нм) можуть дифундувати іони і невеликі молекули. Характерно для м'язових тканин.
Синапси - це області передачі сигналу від однієї збудливою клітини інший. У синапсі розрізняють пресинаптическую мембрану (що належить одній клітці), сінаптіческующель і постсинаптическую мембрану (ПЗЗ) (частина плазмолеми інший клітини). Зазвичай сигнал передається хімічною речовиною - медіатором, що впливає на специфічні рецептори в пом. Характерні для нервової тканини.
Ендоплазматична мережа (ЕРС) - вперше в ендоплазме фибробласта виявив Портер, ділиться на два типи - гранулярную і гладкий (або гладку).
Гранулярна ЕРС являє собою сукупність плоских мішків (цистерн), вакуолей і трубочок, з боку гіалоплазми мембранна мережу покрита рибосомами. У зв'язку з цим, іноді використовують інший термін - шорсткий ретикулум. На рибосомах гранулярних ЕРС синтезуються такі білки, які потім або виводяться з клітини (експортні білки),
або входять до складу певних мембранних структур (власне мембран, лізосом і т.д.).
Функції гранулярних ЕРС:
1) синтез на рибосомах пептидних ланцюгів експортованих, мембранних, лізосомних і т.п. білків,
2) ізоляція цих білків від гіалоплазми всередині мембранних порожнин і концентрування їх тут,
3) хімічна модифікація цих білків, а також зв'язування їх з УВ або ін. Компонентами
4) їх транспорт (всередині ЕРС і за допомогою окремих бульбашок).
Таким чином, наявність у клітці добре розвиненою гранулярних ЕРС свідчить про високу інтенсивність білкового синтезу - особливо щодо секреторних білків.
Гладка ЕРС на відміну від гранулярной позбавлена рибосом. Виконує функції:
1) синтез вуглеводів, ліпідів, стероїдних гормонів (тому вона добре виражена в клітинах синтезують ці гормони н-р, в корі надниркових залоз, гонад);
2) дезинтоксикация отруйних речовин (добре виражена в клітинах печінки, особливо після отруєнь), депонування іонів кальцію в цистернах (в скелетної та серцевої м'язової тканини, після вивільнення стимулюють скорочення) і транспорт синтезованих речовин.
Комплекс Гольджі (вперше цю органеллу виявив Камілло Гольджі в 1898 р у вигляді зачерненной сріблом мережі) - це скупчення 5-10 лежать один на одному плоских мембранних цистерн, від яких отшнуровиваются дрібні бульбашки. Кожне таке скупчення називається діктіосоми. У клітці може бути багато диктиосом, з'єднаних з ЕРС і один з одним цистернами і трубочками. Відповідно до положення і функції, в діктіосоми розрізняють 2 частини: проксимальна (cis-) частина звернена до ЕРС. Протилежна частина називається дистальної (trans-). При цьому до проксимальної частини мігрують бульбашки від гранулярних ЕРС, оброблювані "в діктіосоме білки поступово переміщуються від проксимальної частини до дистальної і, нарешті, від дистальної частини відокремлюються секреторні пухирці і первинні лізосоми.
Функції комплексу Гольджі:
1) сегрегація (відділення) відповідних білків від гіалоплазми і концентрування їх,
2) продовження хімічної модифікації цих білків, н-р зв'язування з УВ.
3) сортування даних білків на лізосомальні, мембранні і експортні,
4) включення білків до складу відповідних структур (лізосом, секреторних пухирців, мембран).
Лізосоми (Дедюв в 1949 р) - це мембранні пухирці, що містять ферменти гідролізу біополімерів, вони утворюються, отпочковиваясь від цистерн комплексу Гольджі. Розміри - 02-05 мкм. Функція лізосом - внутрішньоклітинний перетравлювання макромолекул. Причому, в лізосомах руйнуються як окремі макромолекули (білки, полісахоріди і т.д.),
так і цілі структури - органели, мікробні частки тощо.
Розрізняють 3 типи лізосом. які представлені на електронограмі.
Первинні лізосоми - дані лізосоми мають гомогенне вміст.
Очевидно, це новоутворені лізосоми з вихідним розчином ферментів (близько 50 різних гідролітичних ферментів). Маркерний фермент - кисла фосфатаза.
Вторинні лізосоми утворюються або шляхом злиття первинних лізосом з піноцитозні або фагоцитозного вакуолями,
або шляхом захоплення власних макромолекул і органел клітини. Тому вторинні лізосоми зазвичай більше за розміром первинних,
а їх вміст часто є неоднорідним: наприклад, в ньому виявляються щільні тільця. При наявності таких кажуть про фаголізосомах (гетерофагосомах) або аутофагосомах (якщо дані тільця - фрагменти власних органел клітини). При різних пошкодженнях клітини кількість аутофагосом зазвичай зростає.
Телолізосоми або залишкові (резидуальні) тільця. з'являються тоді,
коли внутрілізосомальное перетравлення не приводить до повного руйнування захоплених структур. При цьому неперетравлені залишки (фрагменти макромолекул, органел та інших частинок) ущільнюються,
в них часто відкладається пігмент, а сама лизосома багато в чому втрачає свою гідролітичну активність. У неделящихся клітинах накопичення телолізосом стає важливим фактором старіння. Так, з віком в клітинах мозку, печінки і в м'язових волокнах накопичуються телолізосоми з т.зв. пігментом старіння - липофусцином.
Пероксисоми мабуть, як і лізосоми, утворюються шляхом отшнуровиванія мембранних бульбашок від цистерн комплексу Гольджі. Виявляються у великій кількості в клітинах печінки. Однак пероксисоми містять інший набір ферментів. В основному, це оксидази амінокислот. Вони каталізують пряму взаємодію субстрату з киснем причому, останній перетворюється в пероксид водню, Н2 О2 - небезпечний для клітини окислювач.
Тому пероксисоми містять і каталазу - фермент, що руйнує Н2 О2 до води і кисню. Іноді в пероксисомах виявляється кристалоподібні структура (2) - нуклеоїд.
Мітохондрії - (в кінці минулого століття Альтман вибірково пофарбував їх кислим фуксином) мають дві мембрани - зовнішню і внутрішню - з яких друга утворює численні впячивания (Крісті) в матрикс мітохондрії. Мітохондрії відрізняються від інших органел ще двома цікавими особливостями. Вони містять власну ДНК - від 1 до 50 невеликих однакових циклічних молекул. Крім того, мітохондрії містять власні рибосоми. які за розміром трохи менше цитоплазматических рибосом і видно як дрібні гранули. б) Дана система автономного синтезу білків забезпечує утворення приблизно 5% мітохондріальних білків. Решта білки мітохондрій кодуються ядром і синтезуються цитоплазматическими рибосомами.
Головна функція мітохондрій - завершення окисного розпаду поживних речовин і утворення за рахунок виділяється при цьому енергії АТФ - тимчасового акумулятора енергії в клітині.
2. Найбільш відомі 2 процесу. -
а) Цикл Кребса - аеробне окислення речовин, кінцевими продуктами якого є СО2, що виходить з клітки і НАДН - джерело електроноа переносяться дихальної ланцюгом.
б) Окислювальне фосфорилування - утворення АТФ в ході перенесення електронів (і протонів) на кисень.
Перенесення електронів проводиться по ланцюгу проміжних переносників (т.зв. дихального ланцюга), яка вмонтована в Крісті мітохондрій.
Тут же знаходиться і система синтезу АТФ (АТФ-синтетаза, яка сполучає окислення і фосфорилювання АДФ до АТФ). В результаті сполучення цих процесів, енергія, що звільняється при окисленні субстратів, зберігається в макроергічних зв'язках АТФ і надалі забезпечує виконання численних функцій клітин (н-р, м'язове скорочення). При захворюваннях в мітохондріях відбувається роз'єднання окислення і фосфорилювання, в результаті енергія утворюється у вигляді тепла.
в) Інші процеси, що проходять в мітохондріях: синтез сечовини,
розпад жирних кислот і пірувату до ацетил-КоА.
Варіабельність структури мітохондрій. В м'язових волокнах, де потреби в енергії особливо великі, мітохондрії містять
велика кількість щільно розташованих пластинчастих (ламінарних) крист. У клітинах печінки кількість крист в мітохондріях значно менше. Нарешті, в клітинах кори надниркових залоз Крісті мають тубулярну структуру і виглядають на зрізі як дрібні везикули.
До немембранні органел відносять:
Рибосоми - утворюються в полісом ядра. У 1953 р їх виявив Паладе, в 1974 році йому була присуджена Нобелівська премія. Рибосоми складаються з малої і великої субодиниць, мають розміри 25х20х20 нм, включають Хвороби і рибосомні білки. Функція - синтез білка. Рибосоми можуть або розташовуватися на поверхні мембран гранулярних ЕРС, або вільно розташовуватися в гіалоплазме, утворюючи скупчення - полісоми. Якщо в клітці добре розвинена гр. ЕРС, то вона синтезує білки на експорт (н-р, фібробласт), якщо в клітці слабо розвинена ЕРС і багато вільних рибосом і полісом, то ця клітина малодіфф-я і синтезує білки для внутрішнього вживання. Області цитоплазми багаті рибосомами і гр. ЕРС дають + р-цію на РНК при забарвленні за Браше (РНК пофарбовані-ся піроніном в рожевий колір).
Філаменти - це фібрилярні структури клітини. Існує 3 види филаментов: 1) мікрофіламенти - це тонкі нитки, утворені глобулярним білком актином (діаметром 5-7 нм) утворюють в клітинах більш-менш густу мережу. Як видно на знімку, основний напрямок пучків мікрофіламентів (1) - вздовж довгої осі клітини. 2) другий тип филаментов називають міозіновимі филаментами (діаметр 10-25 нм) в м'язових клітинах вони тісно пов'язані з Актинові філаменти, утворюючи міфібріллу. 3) філаменти третього типу називаються проміжними їх діаметр 7-10 нм. Чи не беруть безпосередньої участі в механізмах скорочення, а можуть впливати на форму клітин (накопичуючись в тих чи інших місцях і, утворюючи опору для органел, часто збираються в пучки, утворюючи фібрили). Проміжні філаменти мають тканеспеціфіческіе природу. В епітелії вони утворені білком кератином, в клітинах сполучної тканини - Віментин, в гладких м'язових клітинах - десміном, в нервових клітинах (наведених на знімку) вони називаються нейрофіламенти і теж утворені особливим білком. За характером білка, можна визначити з якої тканини розвинулася пухлина (якщо в пухлини виявлено кератин, то вона має епітеліальну природу, якщо віметін - соединительнотканную).
Функції филаментов - 1) утворюють цитоскелет 2) беруть участь у внутрішньоклітинному русі (переміщенні мітохондрій, рибосом, вакуолей, втягування цітолемми при фагоцитозі 3) беруть участь в амебовідному руху клітин.
Мікроворсинки - похідні плазмолеми клітин довжиною близько 1 мкм, діаметром близько 100 нм, в їх основі є пучки мікрофіламентів. Функції. 1) збільшують поверхню клітин 2) в кишковому і нирковому епітелії виконують функцію всмоктування.
Микротрубочки теж утворюють в клітці густу мережу. Мережа
починається від перинуклеарной області (від центриоли) і
радіально поширюється до плазмолемме. У тому числі мікротрубочки йдуть уздовж довгої осі відростків клітин.
Стінка мікротрубочки складається з одного шару глобулярних субодиниць білка тубуліну. На поперечному зрізі - 13 таких субодиниць, утворюють кільце. У неделящейся (інтерфазної) клітці створювана мікротрубочками мережу грає роль цитоскелету, що підтримує форму клітини, а також грають роль Направітельний структур при транспорті речовин. При цьому транспорт речовин йде не через мікротрубочки, а по перітубулярних простору. У діляться ж клітинах мережу мікротрубочок перебудовується і формує т.зв. веретено поділу. Воно пов'язує хроматиди хромосом з центриолями і сприяють правильному розбіжності хроматид до полюсів ділиться клітини.
Центриоли. Крім цитоскелета, мікротрубочки утворюють центриоли.
Склад кожної з них відбивається формулою: (9 х 3) + 0. Центриоли розташовуються парою - під прямим кутом один до одного. Така структура називається діплосомой. Навколо діплосом - т.зв. центросфери, зона більш світлої цитоплазми в ній містяться додаткові мікротрубочки. Разом діплосома і центросфери називаються клітинним центром. У клітці, - одна пара центріолей. Утворення нових центриолей (при підготовці клітини до поділу) відбувається шляхом дуплікації (подвоєння): кожна центриоль виступає в якості матриці, перпендикулярно якої формується (шляхом полімеризації тубуліну) нова центриоль. Тому, як в ДНК, в кожній діплосоме одна центриоль є батьківської, а друга - дочірньої.