селекція рослин
Методи селекції рослин.
Основними методами селекції рослин служать гібридизація і відбір. Зазвичай ці методи використовуються спільно.
Методи відбору залежать від форми розмноження даного виду рослин. Розрізняють дві основні форми відбору - масовий і індивідуальний.
Масовий відбір зводиться до виділення з вихідного матеріалу цілої групи особин, які мають бажаними для селекціонера ознаками.
Масовий відбір часто проводиться серед перекрестноопиляемих рослин. Багато поширені сорти жита (наприклад, сорт Вятка) виведені цим методом. Масовий відбір не призводить до виділенню генотипів однорідного матеріалу, тому що в популяціях перекрестноопиляющіхся рослин завжди є велика кількість гетерозиготних особин. Масовий відбір зазвичай застосовується багаторазово в ряду наступних поколінь, але може бути і одноразовим.
Індивідуальний відбір зводиться до виділення окремих особин з важливими людини ознаками й одержання від них потомства. Він також може бути одноразовим або повторюваним. Цей метод найбільш застосовний до самозапильних рослин (пшениця, ячмінь, овес). Потомство однієї самозапилюватися особини називають чистою лінією. Індивідуальний відбір призводить до виділення чистих ліній, які завдяки самозапиленню складаються з гомозиготних форм. (Згадайте моногибридное схрещування, що приводить до зменшення числа гетерозигот і збільшення числа гомозигот). В результаті індивідуального добору виходять сорти, що представляють собою одну або кілька гомозиготних чистих ліній. Однак і в чистих лініях відбуваються мутації, з'являються гетерозиготні особини.
У сортів рослин, що розмножуються вегетативним шляхом, можна зберегти і розмножити будь-яку гетерозиготну форму, що володіє господарсько корисними ознаками. При статевому розмноженні властивості сортів, що складаються з гетерозиготних особин, не зберігаються і відбувається їх розщеплення.
Самозапилення перекрестноопиляемих рослин. Явище гетерозису.
Самозапилення веде до підвищення гомозиготності, що сприяє закріпленню спадкових властивостей. Чи можна використовувати цей метод при селекції перекрестноопиляемих рослин для отримання чистих ліній, для закріплення у сорту потрібних якостей? Ще Дарвіну було добре відомо, що самооплодотворение у рослин і близько споріднене схрещування у тварин відбувається, але воно призводить до зниження життєздатності, зменшення продуктивності, до виродження.
Чим пояснюється його несприятливий вплив? Однією з основних причин є перехід більшості генів в гомозиготний стан. У організмів безперервно здійснюється мутаційний процес. Більшість мутацій рецесивні і в значній своїй частині викликають несприятливі спадкові зміни. У перекрестноопиляемих рослин ці рецесивні мутації зовні не проявляються, так як знаходяться в гетерозиготному стані. При самозапилення вони переходять в гомозиготний стан і надають свою дію. У самозапильних рослин не відбувається накопичення рецесивних несприятливих мутацій, так як вони швидко переходять в гомозиготний стан і усуваються природним відбором.
Незважаючи на несприятливий вплив самозапилення, у перекрестноопиляемих рослин його часто і успішно застосовують в селекції. Зазвичай спочатку виводять гомозиготні лінії, у яких закріплюються бажані ознаки. Разом з тим відбувається різке зниження врожайності. Потім проводять перехресне запилення між різними самозапильні лініями, в результаті в ряді випадків з'являються високоврожайні гібриди. Такий прийом отримав назву межлинейной гібридизації. Часто при цьому виявляється ефект гетерозису, або гібридної сили.
Сутність гетерозису полягає в тому, що перше гібридне покоління володіє підвищеною врожайністю і життєздатністю. Однак вже починаючи з другого покоління ефект гетерозису зазвичай знижується.
Генетичні основи гетерозису ще недостатньо з'ясовані, проте, безсумнівно, позитивну роль відіграє висока гетерозиготність гібридів, пов'язана з проявом підвищеної фізіологічної активності.
Практично надходять у такий спосіб. Спочатку створюють велике число самозапильні ліній, потім проводять схрещування між ними. Дослідним шляхом виявляють ті комбінації, які дають найбільший ефект гетерозису. Ці лінії зберігають, проводять між ними схрещування для отримання насіння, які використовують в сільському господарстві. Хоча цей шлях настільки складним, проте він дає високі показники.
Ефективність відбору в селекції рослин
Відбір тем ефективніше, ніж різноманітніше вихідний матеріал. Збільшення різноманітності матеріалу для селекції сприяють гібридизація, використання рослин різного географічного походження, підвищення мутаційної мінливості дією різних зовнішніх факторів.
Схрещування в поєднанні з відбором - один з найефективніших шляхів селекційної роботи.
У тих випадках, коли спадкове різноманітність вихідного матеріалу невелика, відбір малоефективний. Відбір в чистих лініях, які є гомозиготними по більшості генів, практично не дає результатів. Джерелом спадкових змін в даному випадку можуть бути лише мутації.
У самоопилітелей відбір зазвичай буває ефективний лише до тих пір, поки з вихідної неоднорідною за спадковим складу популяції не будуть виділені чисті лінії. Надалі він перестає діяти. Для зміни властивостей лінії здійснюють гібридизацію, яка веде до появи комбинативной мінливості. Сорт стає неоднорідним за складом генотипів, і відбір знову стає ефективним.
Штучний і природний відбір в селекції рослин
Штучний відбір на основі спадкової мінливості служить основним засобом зміни сорту і породи. Однак не слід забувати, що на сорт діє і природний відбір.
При вирощуванні культурні рослини (на полях, в розплідниках і т. П.) Піддаються впливу всього комплексу зовнішніх факторів: температури, вологості, освітлення та ін. Отже, природний відбір діє одночасно з штучним і підвищує пристосованість рослин до умов середовища. Новостворюваний сорт є завжди результатом двох одночасно діючих груп чинників: діяльності людини і природного відбору.
Полиплоидия
Багато з культурних рослин (в порівнянні з родинними дикими видами) поліплоїдні. До їх числа відносяться пшениця, картопля, деякі сорти цукрових буряків, садова суниця та ін.
У генетиці і селекції розроблений ряд методів експериментального одержання полиплоидов. Багато поліплоїди в порівнянні з вихідними (диплоїдними) формами володіють більш високою врожайністю. За останні роки широке поширення в Радянському Союзі набули експериментально отримані поліплоїдні цукрові буряки і гречка.
віддалена гібридизація
Для отримання нових продуктивних форм культурних рослин перспективна віддалена гібридизація. Зазвичай схрещування відбувається в межах виду. Але іноді можливе отримання гібридів від схрещування рослин різних видів одного роду і навіть різних родів. Так, існують гібриди жита і пшениці, пшениці і дикого злаку егілопс. Однак віддалені гібриди зазвичай безплідні.
Зазначимо основні причини безпліддя. У віддалених гібридів зазвичай неможливий нормальний хід дозрівання статевих клітин. Хромосоми обох батьківських видів рослин настільки несхожі між собою, що вони виявляються нездатними кон'югованих, в результаті чого не відбувається нормальної редукції їх числа, порушується процес мейозу. Ці порушення виявляються ще більш значними, коли перехресні види відрізняються за кількістю хромосом (наприклад, диплоидное число хромосом жита 14, м'якої пшениці - 42).
Подолання безпліддя у міжвидових гібридів рослин
Одним з видатних досягнень сучасної генетики та селекції є розробка способу подолання безпліддя міжвидових гібридів, що приводить в деяких випадках до отримання нормально розмножуються гібридів. Вперше це вдалося здійснити в 1924 р радянському генетику Г. Д. Карпеченко при схрещуванні редьки і капусти. Обидва ці види мають (в диплоїдний набір) по 18 хромосом (див. Рисунок 122). Відповідно їх гамети несуть по 9 хромосом (гаплоїдний набір). Гібрид має 18 хромосом, але він абсолютно безплідний, так як «редечние» і «капустяні» хромосоми в мейозі НЕ кон'югують один з одним. Г. Д. Карпеченко подвоїв число хромосом гібрида. В результаті в гібридному організмі виявилося 36 хромосом, слагающихся з двох повних диплоїдних наборів редьки і капусти. Це створило нормальні можливості для мейозу, так як кожна хромосома мала собі парну. «Капустяні» хромосоми Кон'юговані з «капустяним», а «редечние» - з «редечного». Кожна гамета несла по одному гаплоидному набору редьки і капусти (9 + 9 = 18). У зиготі знову виявилося 36 хромосом. Таким чином, отриманий міжвидовий гібрид став плідним. Гібрид не розщеплюється на батьківські форми, так як хромосоми редьки і капусти завжди виявлялися разом. Це новостворене людиною рослина не було схоже ні на редьку, ні на капусту. Стручки займали як би проміжне положення і складалися з двох половинок, з яких одна нагадувала стручок капусти, інша - рідкісні. Віддалена гібридизація в поєднанні з подвоєнням числа хромосом (поліплоїдія) привела до відновлення плодючості.
Результати віддаленій гібридизації
Існує чимало культурних рослин, створених в результаті віддаленої гібридизації. Наприклад, в результаті багаторічних робіт академіка Н. В. Цицина і його співробітників отримані цінні сорти зернових на основі гібридизації пшениці з багаторічним бур'янів пирієм. В результаті гібридизації пшениці з житом, гібриди яких зазвичай безплідні, отримано нове культурне рослина, назване тритикале (лат. Triticum - пшениця, Secale - жито). Ця рослина дуже перспективно як кормова і зернова культура, що дає високі врожаї і стійка до несприятливих зовнішніх факторів.
Віддалена гібридизація широко застосовується в плодівництві.