Розвиток нервової системи у людини - сторінка 4

Сторінка 4 з 4

РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ У ЛЮДИНИ

Нервова система людини розвивається із зовнішнього зародилася-шевого листка - ектодерми. У дорсальних відділах тулуба зародка диференціюються ектодермальние клітини образу-ють мозкову (нервову) платівку (рис. 122). Остання внача-ле складається з одного шару клітин, які в подальшому диффе-ренціруются на спонгіобласти (з них розвивається опорна тканину - нейроглії) і нейробласти (з них розвиваються нервові клітини). У зв'язку з тим що інтенсивність розмноження клітин в різних ділянках медулярної пластинки неоднакова, пос-Ледней прогинається і постійно набуває вигляду борозенки або жолобка. Зростання бічних відділів цієї нервової (медулярної) бо-роздкі призводить до того, що її краї зближуються, а потім зростися ються. Таким чином, нервова борозенка. замикаючись в своїх дорсальних відділах, перетворюється в нервову трубку. Сра-щення спочатку відбувається в передньому відділі, кілька відступивши від переднього кінця нервової трубки. Потім зростаються задні, хвостові, її відділи. На передньому і задньому кінцях нервової трубки залишаються невеликі Незрощення ділянки - нейропори. Після зрощення дорсальних відділів нервова трубка отшнуровивается від ектодерми і занурюється в мезодерму.

Мал. 122. Ранні стадії розвитку нервової системи людини. Фор-мування нервової трубки і ганглиозной пластинки.

А - нервова пластинка, Б - нервовий жолобок, В - нервова трубка; 1 - екто-дерма; 2 - мезодерма; 3 - ентодерми; 4 - хорда; 5 - ганглиозная пластин-ка; 6 - мезенхима; 7 - нервова трубка; 8 - нервовий жолобок; 9 - нервовий валик; 10 - нервова пластинка.

У період освіти нервова трубка складається з трьох шарів. З внутрішнього шару в подальшому розвивається епендимальних вистилання порожнин шлуночків мозку і центрального каналу спинного мозку, з середнього ( «плащового») шару - сіре ре-ство мозку. Зовнішній шар, майже позбавлений клітин, перетворюється-тається в білу речовину мозку. Спочатку все стінки нервової трубки мають однакову товщину. Згодом більш интен-пасивного розвиваються бічні відділи трубки, які все більше товщають. Вентральна і дорсальная стінки відстають у рості і поступово занурюються між інтенсивно розвиваються бічними відділами. В результаті такого занурення утворюють-ся дорсальная і вентральна поздовжні серединні борозни буду-ного спинного і довгастого мозку.

На внутрішній поверхні кожної з бічних стінок фор-міруются неглибокі поздовжні прикордонні борозенки, кото-які поділяють бічні відділи трубки на основну (вентраль-ву) і ЛТЩМШОПК (дорсальну) пластинки.

Основна пластинка служить зачатком, з якого формиру-ються передні стовпи сірої речовини і прилегле до них біла речовина. Відростки, що розвиваються в передніх стовпах нейронів виходять (проростають) з спинного мозку, утворюють передні (рухові) корінці спинномозкових і черепних нервів. З ЛТЩМШОПК пластинки розвиваються задні стовпи се-якого речовини і що примикає до них біла речовина. Ще на стадії нервової борозенки в латеральних відділах її виділяються клітинні тяжі, що отримали назву мозкових гребінців. В період формування нервової трубки два гребінця, зростити-Ясь, утворюють гангліозна пластинку, що розташовується дорсальнее нервової трубки, між останньою і ектодермою. Впо-слідстві ганглиозная платівка зміщується на бічну по-поверхню нервової трубки і перетворюється у відповідні кожному сегменту тулуба спинномозкові вузли і чутливість-ні вузли черепних нервів. Клітини, виселитися з гангліозних пластинок, служать також зачатками і для розвитку перифери-чеських відділів вегетативної нервової системи.

Слідом за відокремленням ганглиозной пластинки нервова труб-ка в головному кінці помітно потовщується. Ця розширена частина служить зачатком головного мозку. Інші відділи нервової трубки в подальшому перетворюються в спинний мозок. Нейробласти, розташовані в формуються спинномозкових вузлах, мають форму біполярних клітин. В процесі подальшої диференціювання нейробластов розташовані в безпосередній близькості до тіла клітини ділянки двох її відростків зливаються в один Т-образно ділиться потім відросток. Так, клітини спинно-мозкових вузлів стають за своєю формою псевдоуніполярного. Центральні відростки цих клітин направляються в спинний мозок і утворюють задній (чутливий) корінець. Інші відростки псевдоуніполярних клітин ростуть від вузлів до периферії, де мають рецептори різних типів.

На ранніх стадіях розвитку ембріона нервова трубка про-стирається по всій довжині тіла. У зв'язку з редукцією каудальних відділів нервової трубки нижній кінець майбутнього спинного моз-га поступово звужується, утворюючи термінальну (кінцеву) нитку. Приблизно протягом 3 міс внутрішньоутробного розвитку дли-на спинного мозку дорівнює довжині хребетного каналу. В даль-нейшем зростання хребетного стовпа відбувається більш інтенсив-но. У зв'язку з фіксацією головного мозку в порожнині черепа най-більш помітне відставання в рості нервової трубки спостерігається в її каудальних відділах. Невідповідність в зростанні хребетного стовпа і спинного мозку призводить як би до «підйому» нижнього кінця останнього. Так, у новонародженого нижній ко-нец спинного мозку розташований на рівні III поперекового по-дзвінка, а у дорослого - на рівні III поперекових хребців. Корінці спинномозкових нервів і спинномозкові вузли фор-міруются досить рано, тому «сходження» спинного мозку призводить до того, що корінці подовжуються і змінюють свій напрямок з горизонтального на косе і навіть верти-вертикальне (поздовжнє по відношенню до спинного мозку). Верти-кально йдуть до крижовий отворів корінці каудальних (нижніх) сегментів спинного мозку формують навколо кінці-вої нитки пучок корінців - так званий кінський хвіст.

Головний відділ нервової трубки є зачатком, з кото-рого розвивається головний мозок. У 4-тижневих ембріонів го-головний мозок складається з трьох мозкових міхурів, відокремлених один від одного невеликими звуженнями стінок нервової трубки. Це prosencephalon - передній мозок. mesencephalon - середній мозок і rhombencephalon - ромбоподібний (задній) мозок (рис. 123). До кінця 4-го тижня з'являються ознаки диференціації пе-редную мозкового міхура на майбутній кінцевий мозок (telencephalon) і проміжний (diencephalon). Незабаром після цього ромбоподібний мозок підрозділяється на задній мозок (metencephalon) і довгастий мозок (myelencephalon, s.medulla oblongаta, s.bulbus).

Одночасно з формуванням п'яти мозкових міхурів нервова трубка в головному відділі утворює кілька вигинів в сагітальній площині (рис. 124). Раніше інших з'являється те-тимчасової вигин, спрямований опуклістю в дорсальну сторо-ну і що розташовується в області середнього мозкового міхура. Потім на кордоні заднього мозкового міхура і зачатка спинного мозку виділяється потиличний вигин, спрямований випуклос-ма також в дорсальну сторону. Третій вигин - мостовий, об-рощення вентрально, з'являється між двома попередніми в області заднього мозку. Цей останній вигин розділяє ромбо-видатний мозок, як зазначалося раніше, на два відділи (міхура): довгастий мозок і задній мозок, що складається з моста і дор- сально розташованого мозочка. Загальна порожнину ромбовидно-го мозку перетворюється в IV шлуночок, який в задніх своїх відділах повідомляється з центральним каналом спинного мозку і з міжоболочним простором. Над тонкої одношарової дахом формується IV шлуночка проростають кровенос-ні судини.

Разом з верхньою стінкою IV шлуночка, що складається лише з одного шару епендимальних клітин, вони утворюють сосу-дист сплетіння IV шлуночка (plexus choroideus ventriculi quar-ti). У передніх відділах в порожнину IV шлуночка відкривається по-допроводяться середнього мозку, який є порожниною середнього мозку. Стінки нервової трубки в області середнього мозкового пу-зирян товщають більш рівномірно. З вентральних відділів нервової трубки тут розвиваються ніжки мозку, а з дорсальних відділів - пластинка даху середнього мозку. Найбільш складні перетворення в процесі розвитку зазнає передній моз-говой міхур.

Мал. 124. Головний мозок ембріона людини на 8-му тижні розвитку (схема).

1 - кінцевий мозок; 2 - про-проміжний мозок; 3 - середовищ-ний мозок; 4 - задній мозок; 5 - довгастий мозок; 6 - спинний мозок.

У проміжному мозку (задньої його частини) найбільшого раз-витку досягають латеральні стінки, які значно товщають і утворюють таламуса (зорові горби). З боко-вих стінок проміжного мозку шляхом випинання в лате-ральних боку утворюються очні пухирці, кожен з ко-торих згодом перетворюється в сітківку (сітчаста оболоч-ка) очного яблука і зоровий нерв. Тонка дорсальная стін-ка проміжного мозку зростається з судинною оболонкою, утворюючи дах III шлуночка, що містить судинне пліток-ня. У дорсальній стінці також з'являється сліпий непарний виріст, який згодом перетворюється в шишковидне тіло, або епіфіз. В області тонкої нижньої стінки утворюється ще одне непарне випинання, що перетворюється в сірий бугор, воронку і задню частку гіпофіза.

Порожнина проміжного мозку утворює III шлуночок мозку, який за допомогою водопроводу середнього мозку пові-ється з IV шлуночком.

Кінцевий мозок, що складається на ранніх етапах розвитку з непарного мозкового міхура, згодом за рахунок преобладаю-ного розвитку бічних відділів перетворюється в два міхура - майбутні півкулі великого мозку. Непарна спочатку порожнину кінцевого мозку також поділяється на дві частини, кожна з яких повідомляється з допомогою межжелудочкового отвори з порожниною III шлуночка. Порожнини розвиваються півкуль великого мозку перетворюються в мають складну конфігурацію-цію бічні шлуночки мозку (рис. 125).

Інтенсивне зростання півкуль великого мозку призводить до того, що вони поступово покривають зверху і з боків не тільки проміжний і середній мозок, а й мозочок. На внутрішній поверхні стінок формуються правого і лівого полуша-рий, в області їх підстави, утворюється виступ (потовщення стінки), в товщі якого розвиваються вузли підстави голів-ного мозку - базальні (центральні) ядра. Тонка медійна стінка кожного бічного міхура (кожного півкулі) вворачі-ється всередину бічного шлуночка разом із судинною оболоч-кою і утворює судинне сплетіння бічного шлуночка.

Мал. 125. Розвиток шлуночків головного мозку людини (схема).

А - порожнини головного мозку на стадії трьох мозкових міхурів (вид зверху): 1 - передній мозок; 2 - середній мозок; 3 - ромбоподібний мозок.

Б - порожнини головного мозку на стадії п'яти мозкових міхурів (вид зверху): 1 - конеч-ний мозок; 2 - проміжний мозок; 3 - середній мозок; 4 - задній мозок; 5 - довгастий мозок.

В - формування шлуночків головного мозку (вид зверху): 1 - бічний шлуночок; 2 - III шлуночок; 3 - водопровід середнього мозку; 4 - IV шлуночок; 5 - центральний канал (спинного мозку).

Г - желу-дочки головного мозку дорослої людини (вид зверху): 1 - передній (лоб-ний) ріг бічного шлуночка; 2 - межжелудочковое отвір; 3 - нижній (скроневий) ріг; 4 - III шлуночок; 5 - водопровід середнього мозку; б - зад-ний (потиличний) ріг; 7 - IV шлуночок; 8 - центральний канал (спинного мозку); 9 - центральна частина (бічного шлуночка).

Д - шлуночки голів-ного мозку дорослої людини (вид збоку): 1 - передній (лобовий) ріг; 2 - межжелудочковое отвір; 3 - центральна частина (бічного шлуночка); 4 - III шлуночок; 5 - задній (потиличний) ріг; 6 - водопровід середнього мозку; 7 - IV шлуночок; 8 - нижній (скроневий) ріг.

В об-ласті тонкої передньої стінки, що представляє продовження термінальної (прикордонної) пластинки, розвивається потовщені-ня, яке згодом перетворюється в мозолисте тіло і передню спайку мозку. зв'язують один з одним обидва полуша-рія. Нерівномірний і інтенсивне зростання стінок бульбашок півкуль призводить до того, що спочатку на гладкій їх зовнішньої поверхні в певних місцях з'являються поглиблення, що утворюють борозни півкуль великого мозку. Раніше дру-гих з'являються глибокі постійні борозни, і першою серед них формується латеральна (сильвиева) борозна. За допомогою таких глибоких борозен кожна півкуля виявляється розділений-ним на випинання - звивини - великого мозку.

Зовнішні шари стінок бульбашок півкуль утворені раз-Віва тут сірою речовиною - корою великого мозку. Борозни і звивини значно збільшують поверхню кори великого мозку. До моменту народження дитини півкулі його великого мозку мають всі основні борозни і звивини. Після народження в різних частках півкуль з'являються дрібні непостійні борозни, що не мають назв. Їх ко-личество і місце появи визначають різноманіття варіан-тів і складність рельєфу півкуль великого мозку.

Питання для повторення та самоконтролю

1. Назвіть види нейронів.

2. Що таке рефлекторна дуга? Дайте її визначення, опишіть будову.

3. Як класифікується нервова система анатомічно, топогра-фически і за функціональними ознаками?

4. Як називаються частини головного мозку на стадії п'яти мозкових міхурів?

5. Що розвивається з кожного з п'яти мозкових міхурів?