Рекомбінація генетична - це

реорганізація ге-Нетіч. матеріалу, обумовлена ​​обміном окремими сегментами (ділянками) подвійних спіралей ДНК.

Р. р-головний фактор мінливості генома, основа більшості його змін, що обумовлює природ. відбір, мікро- і макроеволюції.

Розрізняють два осн. типу Р. р 1) "законну" (загальну, або гомологичную), при якій відбувається обмін гомологічними (однаковими) ділянками молекул ДНК; 2) "незаконну" (негомологічну), в основі к-рій лежить обмін негомологічних ділянками ДНК.

Якщо обмін між різними молекулами ДНК здійснюється тільки в ділянках зі строго визначеними нуклеотидними послідовностями, Р. р зв. сайт-специфічної, якщо в будь-яких місцях молекули ДНК-сайт-кеспеціфічной.

Законна Р. р зазвичай сайт-неспецифічна, хоча досить часто у бактерій і вищих організмів вона може проявляти риси сайт-специфічності, т. Е. Вибірковості до певних нуклеотидних послідовностей ДНК (т. Зв. Гарячі точки рекомбінації). Такі послідовності різко підвищують частоту Р. р в тих ділянках генома, в яких брало вони локалізовані. Незаконна Р. р може бути як сайт-неспецифічної, так і вельми специфічною щодо ділянки обміну.

Законна Р. р спостерігається, напр. між двома копіями до.-л. хромосоми. У еукаріот (всі організми, за винятком бактерій і синьо-зелених водоростей) наиб. типовий обмін ділянками гомологічних хромосом у мейозі (поділ клітин, в результаті к-якого відбувається зменшення числа хромосом в дочірніх клітинах-осн. стадія утворення статевих клітин). Цей обмін може відбуватися між щільно кон'югованими хромосомами на ранніх стадіях розвитку яйця або сперматозоїда. Рідше-законна Р. р здійснюється при звичайному діленні клітин (зі збереженням числа хромосом) -мітозе.

У прокаріот (бактерії та синьо-зелені водорості), у яких брало відсутня мейоз, а геном представлений тільки однією молекулою ДНК, законна Р. р пов'язана з такими природ. формами обміну і перенесення генетичної. матеріалу, як кон'югація (хромосоми з донорської клітини передаються в рецініентную через протоплазмова місток-піль), трансформація (ДНК проникає з середовища через клітинну оболонку), трансдукція (передача ДНК здійснюється бактериофагом, або вірусом бактерій). У вірусів Р. р відбувається при зараженні ними клітин. Після лізису клітини виявляються віруси з рекомбінантними ДНК. У прокаріотів Р. р здійснюють спец. клітинні білки (багато з них ферменти).

В основі мовляв. механізму законної Р. р лежить принцип "розрив-возз'єднання" двох гомологічних молекул ДНК. Цей процес (його зв. Кроссинговер) включає дек. промежут. етапів: 1) впізнавання ділянок; 2) розрив і ре-ціпрокное (хрест-навхрест) возз'єднання молекул: заміна одних ланцюгів гомологічними; 3) усунення помилок, що виникають в результаті неправильного спаровування ділянок. Точка обміну може виникати на будь-якій ділянці гомологічних нуклеотиднихпослідовностей хромосом, що втягуються в обмін. При цьому в точці обміну зазвичай не відбувається зміни нуклеотидних послідовностей. Точність розриву і возз'єднання надзвичайно велика: жоден нуклеотид не втрачається, що не додається і не перетворюється в До.-н. інший.

Основою всіх запропонованих схем Р. послужила т. Зв. модель Холлідея, згідно якої Р. р починається з розриву тільки однієї з двох ланцюгів спіралі ДНК. Слідом за розривом один кінець ланцюга витісняється іншим кінцем, к-рий нарощується ДНК-полімеразою. Витіснений кінець розірваної ланцюга злучається з другої молекулою ДНК (утворюється т. Зв. Гетеродуплекс), в свою чергу витісняючи там ділянку однієї з її ланцюгів. Зрештою поодинокі гомологічні ланцюга обмінюються реципрокно. Після цього первонач. етапу спарювання дві гомологічні спіралі ДНК утримуються разом завдяки перехресному обміну ланцюгами-по одній від кожної спіралі (див. рис.). Точка перехрестя далі може мігрувати, в результаті чого додатково утворюються або ростуть гетеродуп-Лексне ділянки на обох молекулах ДНК.

Структура з перехрещеними ланцюгами може існувати в разл. стереоізомерних формах, що виникають в результаті обертання складових її елементів відносно один одного. Ізомеризація, к-раю як і ін. Стадії Р. р контролюється генетично, змінює положення двох пар ланцюгів: дві раніше перехрещувалися ланцюга стають неперекрещивающимися і навпаки.

Для того щоб знову відновилися дві окремі спіралі ДНК і тим самим припинився процес спарювання, в кожній з двох перехрещених ланцюгів бажаного розриву. Якщо він відбувається до того, як пройшла ізомеризація. то дві вихідні спіралі ДНК відокремлюються одна від одної так, що у кожної з них генетично перебудованої виявляється тільки одна ланцюг. Якщо ж розрив двох перехрещених ланцюгів відбувається після ізомеризації, то обидві молекули ДНК зазнають повну реорганізацію: частина кожної вихідної спіралі виявляється приєднаною (ступінчастим з'єднанням) до частини іншої спіралі.

Законна генетична рекомбінація призводить до виникнення нових комбінацій специфічних алелей (різної форми одного і того ж гена, що зумовлюють різні варіанти розвитку одного і того ж ознаки-групи

Схема спарювання двох гомологічних спіралей (одна з них позначена жирною лінією, другаяЧдвойной); 1 Ч гетеродуплекс. крові, кольору очей і ін.), але не змінює місця розташування генів (локусів).

Незаконна Р. р має виражений локальний характер. В цьому випадку весь процес з його початковим етапом пізнавання, к-рий зводить разом дві спіралі ДНК, направляється особливим рекомбінації. ферментом; спарювання підстав тут не потрібно (навіть в тих випадках, коли це все-таки відбувається, в процесі бере участь не більше дек. пар основ). Інтеграція транспозони, плазмід і помірних фагів в бактеріальний геном може служити прикладом Р. р цього типу. Подібний механізм існує також і в еукаріотіч. клітинах (див. Мігруючі генетичні елементи).

При незаконної Р. р в обмін вступають короткі специфічний. нуклеотидні послідовності однієї або обох спіралей ДНК, що беруть участь в цьому процесі. Таким чином така Р. р змінює розподіл нуклеотиднихпослідовностей в геномі-з'єднуються ділянки ДНК, к-які до цього не розташовувалися в безперервній послідовності поруч один з одним. Подібний обмін гетерологіч. ділянками ДНК призводить до виникнення вставок, делецій, дуплікацій і транслокаций генетич. матеріалу (див. Мутації).

У еукаріот переміщення різних генетич. елементів, пов'язані з незаконною Р. р здійснюються переважно. не в мейозі, коли контактують парні хромосоми, а під час звичайних клітинних циклів (митозе). Незаконна Р. р грає важливу роль в еволюції. мінливості, т. к. завдяки їй здійснюються найрізноманітніші, нерідко кардинальні, перебудови генома і, отже, створюються передумови для якостей. змін в еволюції даного організму.

Літ .: Зенгбуш П. Молекулярна і клітинна біологія, пров. з нім. т. 1, М. 1982, с. 183-215; Страйер Л. Біохімія, пер. з англ. т. 3, М. 1985, с. 196-216. П. Л. Іванов.

Хімічна енциклопедія. - М. Радянська енциклопедія. Під ред. І. Л. Кнунянц. Тисяча дев'ятсот вісімдесят-вісім.