Реабсорбція і секреція в ниркових канальцях
Реабсорбція - це транспорт речовин з просвіту ниркових канальців в кров. протікає через околоканальцевой капіляри. Реабсорбується 65% від обсягу первинної сечі (приблизно 120 л / добу. Було 170 л, виділилося 1.5): вода, мінеральні солі, всі необхідні органічні компоненти, (глюкоза, амінокислоти). Транспорт пасивний (осмос, дифузія по електрохімічного градієнту) і активний (первинно-активний і вторинно-активний за участю білкових молекул-переносників). Транспортні системи такі ж, як і в тонкому кишечнику.
Порогові речовини - зазвичай повністю реабсорбуються (глюкоза, амінокислоти) і виділяються з сечею тільки якщо їх концентрація в плазмі крові перевищує порогову величину (так званий «поріг виведення»). Для глюкози поріг виведення 10 ммоль / л (при нормальній концентрації глюкози в крові 4.4-6.6 ммоль / л).
Безпорогові речовини - завжди виводяться незалежно від їх концентрації в плазмі крові. Вони не реабсорбуються або реабсорбируются частково, наприклад, сечовина і ін. Метаболіти.
Механізм роботи різних відділів ниркового фільтра.
1. У проксимальному канальці бере свій початок процес концентрування клубочкового фільтрату, причому найбільш важливим моментом тут є активне поглинання солей. За допомогою активного транспорту з даної ділянки канальця назад всмоктується близько 67% Na +. Майже пропорційну кількість води і деяких інших розчинених речовин, наприклад іонів хлору, слід за іонами натрію пасивно. Таким чином, перш ніж фільтрат досягне петлі Генле, з нього реабсорбірустся близько 75% речовин. В результаті канальцевая рідина стає ізоосмотіческій по відношенню до плазми крові і тканинних рідин.
Проксимальний каналець ідеально пристосований для інтенсивної реабсорбції солі та води. Численні микроворсинки епітелію утворюють так звану щеточную облямівку, яка покриває внутрішню поверхню просвіту ниркового канальця. При такому влаштуванні абсорбуючій поверхні надзвичайно збільшується площа клітинної мембрани і в результаті полегшується дифузія солі і води з просвіту канальця в епітеліальні клітини.
2. спадний коліно петлі Генле і частина висхідного коліна. розташована у внутрішньому шарі мозкової речовини. складаються з дуже тонких клітин, у яких немає щеточной облямівки, а число мітохондрій мало. Морфологія тонких ділянок нефрона свідчить про відсутність тут активного перенесення розчинених речовин через стінку канальця. На даній ділянці нефрона NaCl дуже погано проникає крізь стінку канальця, сечовина - дещо краще, а вода проходить без ускладнень.
3. Стінка тонкого ділянки висхідного коліна петлі Генле також неактивна щодо транспорту солі. Проте вона має високу проникністю для Na + і Сl-, але малопроніцаема для сечовини і майже непроникна для води.
4. Товстий ділянку висхідного коліна петлі Генле. розташований в мозковій речовині нирки, відрізняється від інших ділянок зазначеної петлі. Він здійснює активний перенесення Na + і Cl- з просвіту петлі в інтерстиціальний простір. Ця ділянка нефрона разом з іншою частиною висхідного коліна надзвичайно мало проникний для води. Через реабсорбції NaCl рідина надходить в дистальний каналець кілька гіпоосмотічной в порівнянні з тканинної рідиною
5. Рух води через стінку дистального канальця - процес складний. Дистальний каналець має особливе значення для транспорту До +, Н + і NH3 з тканинної рідини в просвіт нефрона і транспорту Na +, Cl- і Н2О з просвіту нефрона в тканинну рідину. Оскільки солі активно "викачуються" з просвіту канальця, вода слід за ними пасивно.
6. Збірний проток проникний для води, що дозволяє їй переходити з розведеною сечі в більш концентровану тканинну рідину мозкової речовини нирки. У цьому полягає кінцева стадія освіти гіперосмотичної сечі. У протоці відбувається також реабсорбція NaCl, але за рахунок активного перенесення Na + через стінку. Для солей збірний проток непроникний, щодо води його проникність змінюється. Важливою особливістю дистального ділянки збірного протоки, розташованого у внутрішньому мозковому шарі нирок, є його висока проникність для сечовини.
Механізм реабсорбції глюкози.
Проксимальная (1/3) реабсорбція глюкози здійснюється за допомогою спеціальних переносників щіткової облямівки апікальної мембрани епітеліальних клітин. Ці переносники транспортують глюкозу, тільки якщо одночасно пов'язують і переносять натрій. Пасивне переміщення натрію за градієнтом концентрації всередину клітин веде до транспорту через мембрану і переносника з глюкозою.
Для реалізації цього процесу необхідна низька концентрація натрію в епітеліальної клітці, що створює градієнт концентрації між зовнішньою і внутрішньоклітинної середовищем, що забезпечується енергозалежною роботою натрій-калієвого насоса базальної мембрани.
Такий вид транспорту називають вдруге активним, або симпорта. т. е. спільним пасивним транспортом одного речовини (глюкоза) через активне транспорту іншого (натрію) за допомогою одного переносника. При надлишку глюкози в первинній сечі може відбутися повне завантаження всіх молекул переносників і глюкоза вже не зможе всмоктуватися в кров.
Ця ситуація характеризується поняттям «максимальний канальцевий транспорт речовини» (Тм глюкози), яке відображає максимальне завантаження канальцевий переносників при певній концентрації речовини в первинній сечі і, відповідно, в крові. Ця величина становить від 303 мг / хв у жінок до 375 мг / хв у чоловіків. Величиною максимального канальцевого транспорту відповідає поняття «нирковий поріг виведення».
Нирковим порогом виведення називають ту концентрацію речовини в крові і, відповідно, в первинній сечі, при якій воно вже не може бути повністю реабсорбіровать в канальцях і з'являється в кінцевій сечі. Такі речовини, для яких може бути знайдений поріг виведення, т. Е. Реабсорбується при низьких концентраціях в крові повністю, а при підвищених концентраціях - в повному обсязі, носять назву порогових. Прикладом є глюкоза, яка повністю всмоктується з первинної сечі при концентраціях в плазмі крові нижче 10 ммоль / л, але з'являється в кінцевій сечі, т. Е. Повністю не реабсорбується, при утриманні її в плазмі крові вище 10 ммоль / л. Отже, для глюкози поріг виведення становить 10 ммоль / л.
Механізми секреції в нирковому фільтрі.
Секреція - це транспорт речовин з крові. протікає через околоканальцевой капіляри, в просвіт ниркових канальців. Транспорт пасивний і активний. Секретируются іони Н +, К +, аміак, органічні кислоти і підстави (наприклад, чужорідні речовини, зокрема, лікарські препарати: пеніцилін та ін). Секреція органічних кислот і підстав відбувається за допомогою вторинно активного натрій-залежного механізму.
Секреція йонов калію.
Велика частина легко фільтруються в клубочках іонів калію зазвичай реабсорбируется з фільтрату в проксимальних канальцях і петлях Генлe. Швидкість активної реабсорбції в канальці і петлі не знижується навіть в тому випадку, коли концентрація К + в крові і фильтрате сильно зростає у відповідь на надмірне споживання організмом цього іона.
Однак дистальні канальці і збірні протоки здатні не тільки реабсорбіровать, але і секретувати іони калію. Секретуючи калій, дані структури прагнуть досягти іонного гомеостазу в разі надходження в організм надзвичайно великої кількості цього металу. Транспорт До +, мабуть, залежить від його постуленія в клітини канальців з тканинної рідини, обумовленого активністю звичайного Nar + - Ka + -насоса, з витоком До + з цитоплазми в канальцеву рідину. Калій може просто дифундувати по електрохімічного градієнту з клітин ниркових канальців в просвіт, тому що канальцевая рідина ЕЛЕКТРОНЕГАТИВНІСТЬ по відношенню до цитоплазми. Секреція К + за допомогою даних механізмів стимулюється адренокортікальному гормоном-альдостероном, який вивільняється у відповідь на підвищення вмісту К + у плазмі крові.