Проксимальний звивистий каналець

У проксимальних звивистих канальців зворотному всмоктуванню піддається 65-75% води і натрію, які містяться в протікає по ним фильт-Раті. Відзначимо, що реабсорбируется ізотонічес-кая рідина, т. Е. Містить пропорційне

Мал. 31-1. Схема будови нефрона. (З: Ganong W. F. Review of Medical Physiology, 14th ed. Appleton Lange, 1989; з дозволу.)

кількість води і натрію (рис. 31-2). У процесі реабсорбції більшість речовин проникають спочатку через люмінальной (т. Е. Звернену в просвіт канальця) поверхню клітинної мемб-рани, потім через базолатеральную поверхню переміщаються в нирковий інтерстицій і вже від-туди надходять в околоканальцевой капіляр. Головна функція проксімал'ного канальця відбутися у-ит в реабсорбції натрію. За участю мембрано-зв'язаної НаУЮ-залежною АТФ-ази натрій ак-тивно переміщається з клітин проксимального канальця в нирковий інтерстицій до околоканаль-

цевим капілярах (рис. 31-3). Внутрішньоклітинна концентрація натрію знижується, і він починає пасивно надходити по градієнту концентрації з канальцевої рідини в епітеліальні клітини. У найбільш проксимальному відділі звивистих ка-нальца реабсорбция натрію посилюється під віз-дією ангіотензину II і норадреналіну. До-фамін, навпаки, зменшує реабсорбцію натрію в проксимальних відділах.

Реабсорбція Na + пов'язана з реабсорбцией інших розчинених речовин і секрецією H + (рис. 31-3). Специфічний білок-переносник

ТАБЛИЦЯ 31 -1. Функціональне підрозділ нефрона ^

1 Із змінами. З: Rose В. D. Clinical Physiology of Acide Base and Electrolite Disordsers, 3rd ed. McGraw-Hill, 1989.

2 Частково збільшується під дією ангіотензину II.

3 Пригноблюється паратиреоїдного гормоном.

4 Частково опосередковано альдостероном.

5 Посилюється паратиреоїдного гормоном.

6 Опосередковано антидиуретическим гормоном.

7 Пригноблюється передсердним натрійуретічеським пептидом.

при посередництві низькою внутрішньоклітинної кон-рації Na ^ здійснює транспорт фосфатів, глюкози і амінокислот. В результаті активності № + / К + залежної АТФ-ази (обмінює 3 Na ^ на-2 K +) зменшується внутрішньоклітинний поклади-вальний заряд, що полегшує реабсорбцію інших катіонів (K +. Ca 2+. Mg 2+). Саме так Ка + / К + -за-вісім АТФ-аза, розташована на базолате-ральной поверхні епітеліальної клітини ка-нальца, грає роль джерела енергії для реабсорбції більшості розчинених у фильт-Раті речовин. Реабсорбція Na + на люмінальной поверхні клітинної мембрани пов'язана з секрецією H +. За рахунок роботи цього механізму реабсорбируется до 90% фільтровану в клубоч-ках іонів бікарбонату (рис. 30-2). На відміну від інших розчинених речовин, хлориди здатні проходити через вузькі щілини між Епітеліаль-ними клітинами канальців. Тому їх реабсорб-ція здійснюється пасивно по градієнту концентрації. Крім того, за рахунок функциониро-вання КуСГ-транспортера, який переміщує обидва іона на капілярну поверхню клітинної мембрани (рис. 31-3), відбувається і активний ме-ханізм реабсорбції хлоридів.

У проксимальних канальцях секретируются органічні катіони і аніони. Ряд органічних речовин-катіонів (креатинін, циметидин і Хіні-дин), конкуруючи за один і той же насосний меха-нізм перенесення, здатні перешкоджати екскре-ції один одного. Доведено, що загальні механізми секреції мають такі органічні аніони, як урати, кетонові кислоти, пеніциліни, Цефал-лоспоріни, діуретики, саліцилати і велика частина рентгеноконтрастних препаратів. Обидва насо-са, ймовірно, відіграють основну роль в елімінації різних циркулюючих токсинів. Фільтруючи-мі низькомолекулярні білки в нормі реабсорб-ються клітинами проксимальних канальців і під-Вергал в них метаболічної деградації.

Петля Генле складається з низхідній і висхідній частин. Тонкий сегмент низхідній частині є продовженням проксимального канальця і ​​опус-кається з коркового речовини нирки в мозковий. У мозковій речовині тонкий сегмент загинається, роблячи U-образний розворот, і піднімається в кор-ковое речовина вже як висхідна частина петлі Генле. В висхідній частині виділяють розрізняю-щіеся в функціональному відношенні тонкий сегмент, товстий мозковий сегмент і товстий кортикальний сегмент (рис. 31-1). У нефронів, клубочки яких розташовані поблизу мозго-

вого речовини (юкстамедуллярние нефрони), пет-ля Генле довша, ніж у нефронів, клубочки яких лежать ближче до зовнішньої поверхні нирки (коркові нефрони). У кіркових нефронів з короткою петлею відсутня тонкий сегмент вос-ходить частини. Кіркових нефронів в 7 разів біль-ше, ніж юкстамедуллярное. Петля Генле підтрим-живає гіпертонічності інтерстиціальноїрідини мозкової речовини, а також опосередковує-ванно забезпечує процес концентрування сечі в збірних трубочках.

У нормі до 25-35% фільтрату, що утворюється в капсулі Боумена, досягає петлі Генле. У ній реабсорбируется 15-20% фільтрується натрію. За винятком товстого сегмента висхідної ча-сти, реабсорбція розчинених речовин і води в петлі Генле відбувається пасивно - за градієнтом концентрації і осмотичного градієнту відповід-повідно. У товстому сегменті висхідної частини Na ​​"і СГ реабсорбируются більшою мірою, ніж вода, більше того, в цій частині нефрона реабсорбція Na" безпосередньо пов'язана з реабсорбцией K + і СГ (рис. 31-4), і концентрація СГ в канальцевої рідини є чинником, що обмежує

швидкість реабсорбції. Активна реабсорбція Na + здійснюється Ка "УК + залежної АТФ-азой ка-піллярной поверхні епітеліальних клітин.

На відміну від низхідній частини і тонкого сег-мента висхідної частини петлі Генле, товстий сег-мент висхідної частини непроникний для води. Тому відтікає з петлі Генле канальцевая рідина гіпотонічно (100-200 мОсм / л), а окру-лишнього петлю Генле інтерстиціальна рідина гіпертонічності. Механізм противоточного помножити-ня працює таким чином, що гіпертоніч-ност' канал'цевой рідини і навколишнього uh-терстіція значно наростає в міру поглиблення в мозкову речовину нирки (рис. 31-5). Концентрація сечовини в мозковій речовині ста-новится високою, що істотно впливає на його гіпертонічності. Структури механізму протидії точного множення включають петлю Генле, корти-Кальне і мозкові збірні трубочки і супроводжуючі їх капіляри (vasa recta),

Товстий сегмент висхідної частини петлі Ген-ле грає важливу роль в реабсорбції Ca 2+ і Mg 2+. У цій ділянці нефрона паратиреоїдного гормон може збільшувати реабсорбцію кальцію.

Дистальний звивистий каналець

У дистальний звивистий каналець надходить гипот-ничная рідина з петлі Генле. Як правило, з-ставши і обсяг канальцевої рідини в цьому відділі нефрона змінюється значно. На відміну від бо-леї проксимальних відділів нефрона, клітини епі-Телія дистальних канальців щільно прилягають один до одного, що робить їх відносно Непрон-цаемимі для води і натрію, за рахунок чого підтрим-ються градієнти концентрацій, сформиро-ванні петлею Генле. У дистальних канальцях реабсорбується 5% фільтрується в клубочках натрію. Реабсорбція натрію забезпечується за рахунок функціонування Каука + залежної АТФ-ази на зверненої до капіляри поверхні кле-ток, а на люмінальной мембрані здійснюється Na ^ / СГ-переносником. Реабсорбція натрію в дис-Тальному канальці прямо пропорційна його вступу. Дистальні канальці - основне місце реабсорбції кальцію; цей процес регулюються-ється паратиреоїдного гормоном і вітаміном D.

Найбільш дистальний відділ канальця називаючи-ють з'єднує сегментом. У цій ділянці, як і в більш проксимальних, відбувається опосередковує-ванна гормонами реабсорбция кальцію, але в від-відмінність від них тут має місце ще і регулюючи-травня альдостероном реабсорбция натрію.

У збиральної трубочці реабсорбируется 5-7% фільтрується в клубочках натрію, в ній виділяють кортикальну і мозкову частини.

А. Кортикальна частина збиральної трубоч-ки. Цей сегмент нефрона складається з двох типів клітин: 1) головних клітин, які секретують калій і беруть участь в опосередкованої альдостероном реабсорбції натрію; 2) вставних клітин, відповідь-ських за регуляцію кислотно-основного рав-новесія. Головні клітини реабсорбируют натрій за допомогою Електрогене помпи, тому для підтримки електронейтральності повинна про-виходити або реабсорбция СГ, або секреція K +.

Мал. 31-3. Реабсорбція фосфатів, глюкози, амінокіс-лот і електролітів в проксимальному звивистих канальців. Відзначимо, що № + / К т -залежна АТФ-аза, підтримуючи низьку концентрацію натрію всередині клітин канальців-вого епітелію, забезпечує енергетичні потребнос-ти для реабсорбції катіонів

Мал. 31-4. Реабсорбція натрію і хлору в товстому сегм-ті висхідної частини петлі Генле. Білок-переносник (розташований на люмінальной поверхні клітини петлі Генле) функціонує, тільки якщо зайняті всі че-тире місця зв'язування. Концентрація хлору в канальці-вої рідини є чинником, який обмежує ско-кість реабсорбції

Мал. 31-5. Механізм противоточного множення, обу слів ле ний відмінностями в проникності і трансмембранному транспорті, які існують між низхідній і висхідній частинами петлі Генле. Низхідна частина і тонкий сегмент висхідної частини петлі Генле проникні для води, Na +. Cl і сечовини. Товстий сегмент висхідної частини петлі Генле непроникний для води і сечовини, в ньому активно реабсорбується Na + і Cl. Ці фактори призводять до виникнення осмотичного градієнта. На малюнку представлений осмотичний градієнт між низхідній і вос-ходить частинами петлі Генле, що поступово збільшується від Про до 200 мОсм / кг. Зауважимо, що в петлі Генле по ходу струму канальцевої рідини градієнт не змінюється, в той час як осмоляльность збільшується в міру наближені-ня до точки перегину. (За: Pitts R. F. Physiology of the Kidney and Body Fluids, 3rd ed. Year Book, 1974.)

Збільшення концентрації внутрішньоклітинного ка-лія сприяє його секреції. В даному відділі нефрона альдостерон підвищує активність NaV К + залежної АТФ-ази, збільшуючи кількість відкритих K + - та Na ^ -каналів в люмінальной мемб-рани. Альдостерон також підвищує активність ГГ-секретирующие АТФ-ази на люмінальной поверхні вставних клітин (рис. 31-6). Крім того, у вставних клітинах люмінальной Ю / Н + -залежна АТФ-аза реабсорбується K + і секрети-рует ГГ. Деякі вставні клітини здатні секретувати бікарбонат при великій лужної навантаженні.

Б. Медулярна частина збиральної трубоч-ки - головна мета антидиуретического гір-мона (АДГ, синонім - аргінін-вазопресин). АТ Г активує аденілатциклазу через У2 -рецеп-тори (активація V1 рецепторів підвищує сосуди-стое опір за рахунок посилення метаболізму фосфатидилинозитола). Проникність Люми-нальної мембрани для води повністю залежить від присутності АДГ (гл. 28). Дегідратація при-водить до підвищення секреції АДГ, в результаті

дії якого люмінальной мембрана стано-вится проникною для води. За осмотичного градієнту вода видаляється з канальцевої рідко-сти, і утворюється концентрована сеча (до 1400 мОсм / л). Навпаки, адекватна гідратація пригнічує секрецію АДГ; в цьому випадку осмоляль-ність канальцевої рідини в медуллярной годину-ти збірних трубочок не змінюється, і вона залишається гіпотонічно (100-200 мОсм / л). У стін-ке медуллярной частини збірних трубочок містяться основні і вставні клітини, при-ніж останні переважають. Крім того, ця частина нефрона відповідає за підкислення сечі; утворюють-щіеся в цих клітинах іони водню виділяються у вигляді тітруемих кислот (фосфати) і іонів ам-монія (гл. 30). Передсердних натрійуретичний пептид здатний знижувати реабсорбцію Na "в со-виборчу трубочках.

В. Роль збірних трубочок в поддержа-ванні гіпертонічності мозкової речовини. Корті-Кальна частина збірних трубочок повністю проникна для сечовини, тоді як мозкова частина в нормі для неї непроникна. цим разли-

Мал. 31-6. Кортикальна частина збиральної трубочки: секреція іонів водню, реабсорбція бікарбонату і калію

Чієм в проникності практично наполовину обумовлена ​​гіпертонічності інтерстиціальноїрідини мозкової речовини. У присутності АДГ значно збільшується проникність для сечовини найбільш дистальних відділів медула-лярной частини збірних трубочок. Таким об-разом, при секреції АДГ вода залишає собира-тільні трубочки, і сеча стає більш концентрованою. Потім сечовина діффунді-рует в інтерстиціальну рідину мозкового ве-щества, збільшуючи її осмоляльність.

Цей невеликий орган, який є в кожному неф-Рона, складається зі спеціалізованого сегмента приносить артеріоли, в стінці якої содер-жатся Юкстагломерулярні клітини, і кінцевої частини товстого сегмента висхідної частини петлі Генле - щільного плями (macula densa \ рис. 31-7). Юкстагломерулярні клітини містять фермент ренін і иннервируются симпатичними нервові-ми волокнами. Фактори, що впливають на вирятую-дення реніну: 1) стимуляція fii-адренорецепто-рів; 2) тиск в приносить артеріол (гл. 28); і 3) концентрація іонів хлору в рідині,

Мал. 31-7. Юкстагломерулярного апарат. (З изменени-ями. З: Ganong W. F. Review of Medical Physiology, 14th ed. Appleton Lange, 1989.)

протікає через щільне пляма. Вивільняється-мий в кровотік ренін впливає на Продуція-руемой печінкою білок - ангиотензиноген, в результаті чого утворюється ангіотензин I. Під впливом ангіотензинперетворюючого ферменту (АПФ) фізіологічно інертний декапептид ангіотензин I швидко перетворюється в октапептид ангіотензин II. Процес йде глав-ним чином в судинах легенів. Ангіотензин II відіграє важливу роль в регуляції артеріального тиску (гл. 19) і секреції альдостерону (гл. 28). У клітинах проксимальних канальців містяться АПФ, а також ре-рецептори ангіотензину IL Крім того, внутріпо-Чечня утворення ангіотензину II збільшує реабсорбцію натрію в проксимальних канальцях. Поза нирок ренін і ангіотензин II виробляють-ся в ендотелії судин, в надниркових залозах і в тка-ні головного мозку.

Функція нирок знаходиться в тісній залежності від кровотоку в них. Нирки - це єдиний орган, в якому споживання кисню залежить від кро-вотока; в інших органах такої залежності немає. На нирковий кровообіг (в обох нирках) приходить-ся 20-25% серцевого викиду. Кров в нирку по-ступає по ниркової артерії, що відходить від аорти. У воротах нирки ниркова артерія розгалужується на междолевие артерії, від яких на кордоні коркового і мозкового речовини відходять дугові

Мал. 31-8. Артерії нирки. (З дозволу. З: Leaf A. Cotran R. S. RenalPatophysiology. Oxford Univ. Press, 1976.)

артерії (рис. 31-8). Дугові артерії діляться на междольковие артерії, які віддають до кожного клубочка по одній приносить артеріол. Від каж-дого клубочка відходить єдина виносять артериола, по якій здійснюється відтік кро-ві. У свою чергу виносять артеріоли розпаду-ються на капіляри, що обплітають ниркові канальні-ці. На відміну від капілярів клубочків, де відбувається фільтрація, в околоканальцевой ка-піллярах здійснюється реабсорбція. Венули, що збирають кров з околоканальцевой Капілья-лярного сплетення, через ниркову вену возвраща-ють кров в нижню порожнисту вену.