Предбиологического (хімічна) еволюція
На думку більшості вчених (в першу чергу астрономів і геологів), Земля сформувалася як небесне тіло близько 5 млрд років т.зв. шляхом конденсації частинок обертаються навколо Сонця газопилової хмари.
Під впливом сил стиснення частки, з яких формується Земля, виділяють величезну кількість тепла. В надрах Землі починаються термоядерні реакції. В результаті Земля сильно розігрівається. Таким чином, 5 млрд років т.зв. Земля являла собою мчить в космічному просторі розпечений куля, температура поверхні якою досягала 4000-8000 ° С (рис. 2.4.1.1).
Поступово, за рахунок випромінювання теплової енергії в космічний простір, Земля починає остигати. Близько 4 млрд років т.зв. Земля охолоджується настільки, що на її поверхні формується тверда кора; одночасно з її надр вириваються легкі, газоподібні речовини, що піднімаються вгору і формують первинну атмосферу. По складу первинна атмосфера істотно відрізнялася від сучасної. Вільний кисень в атмосфері древньої Землі, мабуть, був відсутній, а до її складу входили речовини у відновленому стані, такі, як водень (Н2), метан (СН4), аміак (NH3), пари води (Н2 О), а можливо , також азот (N2), окис і двоокис вуглецю (СО і С02).
Відновлювальний характер первинної атмосфери Землі надзвичайно важливий для зародження життя, оскільки речовини у відновленому стані мають високою реакційною здатністю і в певних умовах здатні взаємодіяти один з одним, утворюючи органічні молекули. Відсутність в атмосфері первинної Землі вільного кисню (практично весь кисень Землі був пов'язаний у вигляді оксидів) також є важливою передумовою виникнення життя, оскільки кисень легко окисляє і тим самим руйнує органічні сполуки. Тому при наявності в атмосфері вільного кисню накопичення на древній Землі значної кількості органічних речовин було б неможливо.
Близько 5 млрд років т.п. - виникнення Землі як небесного тіла; температура поверхні - 4000-8000 ° С
Близько 4 млрд років т.зв. - формування земної кори і первинної атмосфери
При температурі 1000 ° С - в первинній атмосфері починається синтез простих органічних молекул
Енергію для синтезу дають:
Температура первинної атмосфери нижче 100 ° С - формування первинного океану -
Синтез складних органічних молекул - біополімерів з простих органічних молекул:
- прості органічні молекули - мономери
- складні органічні молекули - біополімери
Мал. 2.4.1.1. Основні етапи хімічної еволюції
Коли температура первинної атмосфери досягає 1000 ° С, в ній починається синтез простих органічних молекул, таких, як амінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти, прості цукри, багатоатомні спирти, органічні кислоти та ін. Енергію для синтезу поставляють грозові розряди, вулканічна діяльність, жорстке космічне випромінювання і, нарешті, ультрафіолетове випромінювання Сонця, від якого Земля ще не захищена озоновим екраном, причому саме ультрафіолетове випромінювання вчені вважають основним джерелом енергії для абіогенного (тобто про одящею без участі живих організмів) синтезу органічних речовин.
Визнанням і широкому поширенню теорії А.І. Опаріна багато в чому сприяло те, що процеси абіогенного синтезу органічних молекул легко відтворюються в модельних експериментах.
Можливість синтезу органічних речовин з неорганічних була відома з початку 19 ст. Уже в 1828 р видатний німецький хімік Ф. Велер синтезував органічну речовину - сечовину з неорганическою - ціановокислого амонію. Однак можливість абіогенного синтезу органічних речовин в умовах, близьких до умов древньої Землі, була вперше показана в досвіді С. Міллера.
У 1953 р молодий американський дослідник, студент-дипломник Чиказького університету Стенлі Міллер відтворив у скляній колбі з упаяними в ніс електродами первинну атмосферу Землі, яка, на думку вчених того часу, складалася з водню метану СН4. аміаку NH, і парів води Н2 0 (рис. 2.4.1.2). Через цю газову суміш С. Міллер протягом тижня пропускав електричні розряди, що імітують грозові. Після закінчення експерименту в колбі були виявлені # 945; -амінокислоти (гліцин, аланін, аспарагін, глутамін), органічні кислоти (бурштинова, молочна, оцтова, глікоколовая), у-оксимасляная кислота і сечовина. При повторенні досвіду С. Міллеру вдалося отримати окремі нуклеотиди і короткі полінуклеотідниє ланцюжки з п'яти-шести ланок.
Мал. 2.4.1.2. Установка С. Міллера
У подальших дослідах по абіогенному синтезу, що проводяться різними дослідниками, використовувалися не тільки електричні розряди, а й інші види енергії, характерні для древньої Землі, - космічне, ультрафіолетове і радіоактивне випромінювання, високі температури, властиві вулканічної діяльності, а також різноманітні варіанти газових суміші, імітують первинну атмосферу. В результаті було отримано практично весь спектр органічних молекул, характерних для живого: амінокислоти, нуклеотиди, жироподібні речовини, прості цукри, органічні кислоти.
Більш того, абіогенний синтез органічних молекул може відбуватися на Землі і в даний час (наприклад, в процесі вулканічної діяльності). При цьому в вулканічних викидах можна виявити не тільки синильну кислоту HCN, що є попередником амінокислот і нуклеотидів, а й окремі амінокислоти, нуклеотиди і навіть такі складні за будовою органічні речовини, як порфірини. Абіогенний синтез органічних речовин можливий не тільки на Землі, але і в космічному просторі. Найпростіші амінокислоти виявлені в складі метеоритів і комет.
Коли температура первинної атмосфери опустилася нижче 100 ° С, на Землю обрушилися гарячі дощі і з'явився первинний океан. З потоками дощу в первинний океан надходили абиогенно синтезовані органічні речовини, що перетворило його, але образним висловом англійського біохіміка Джона Холдейна, в розбавлений «первинний бульйон». Мабуть, саме в первинному океані починаються процеси утворення з простих органічних молекул - мономерів складних органічних молекул - біополімерів (див. Рис. 2.4.1.1).
Однак процеси полімеризації окремих нуклеогідов, амінокислот і Сахаров - це реакції конденсації, вони протікають з відщепленням води, отже, водне середовище сприяє не полімеризації, а, навпаки, гідролізу біополімерів (тобто руйнування їх з приєднанням води).
Освіта біополімерів (зокрема, білків з амінокислот) могло відбуватися в атмосфері при температурі близько 180 ° С, звідки вони змивалися в первинний океан з атмосферними опадами. Крім того, можливо, на древній Землі амінокислоти концентрувалися в пересихаючих водоймах і полимеризованной в сухому вигляді під дією ультрафіолетового світла і тепла лавових потоків.
Незважаючи на те що вода сприяє гідролізу біополімерів, в живій клітині синтез біополімерів здійснюється саме у водному середовищі. Цей процес каталізують особливі білки-каталізатори - ферменти, а необхідна для синтезу енергія виділяється при розпаді аденозинтрифосфорної кислоти - АТФ. Можливо, синтез біополімерів у водному середовищі первинного океану каталізувала поверхнею деяких мінералів. Експериментально показано, що розчин амінокислоти аланіну може полимеризоваться у водному середовищі в присутності особливого виду глинозему. При цьому утворюється пептид поліаланін. Реакція полімеризації аланина супроводжується розпадом АТФ.
Полімеризація нуклеотидів проходить легше, ніж полімеризація амінокислот. Показано, що в розчинах з високою концентрацією солей окремі нуклеотиди мимовільно полимеризуются, перетворюючись в нуклеїнові кислоти.
Життя всіх сучасних живих істот - це процес безперервного взаємодії найважливіших біополімерів живої клітини - білків і нуклеїнових кислот.
Білки - це «молекули-робітники», «молекули-інженери» живої клітини. Характеризуючи їх роль в обміні речовин, біохіміки часто використовують такі образні вислови, як «білок працює», «фермент веде реакцію» Важливу функція білків каталітична. Як відомо, каталізатори - це речовини, які прискорюють хімічні реакції, але самі в кінцеві продукти реакції не входят.Бачкі-каталізатори називаються ферментами. Ферменти в зігни і тисячі разів прискорюють реакції обміну речовин. Обмін речовин, а значить, і життя без них неможливі.
Нуклеїнові кислоти - це «молекули-комп'ютери», молекули - хранителі спадкової інформації. Нуклеїнові кислоти зберігають інформацію не про всі речовини живої клітини, а тільки про білках. Досить відтворити в дочірній клітині білки, властиві материнській клітині, щоб вони точно відтворили всі хімічні і структурні особливості материнської клітини, а також властивий їй характер і темпи обміну речовин. Самі нуклеїнові кислоти також відтворюються завдяки каталітичної активності білків.
Таким чином, таємниця зародження життя - це таємниця виникнення механізму взаємодії білків і нуклеїнових кислот. Якими ж відомостями про цей процес має сучасна наука? Які молекули з'явилися первинною основою життя - білки або нуклеїнові кислоти?
Вчені вважають, що незважаючи на ключову роль білків в обміні речовин сучасних живих організмів, першими «живими» молекулами були білки, а нуклеїнові кислоти, а саме РНК (РНК).
У 1982 році американський біохімік Томас Чек відкрив автокаталитические властивості РНК. Він експериментально показав, що в середовищі, що містить у високій концентрації мінеральні солі, рибонуклеотиди спонтанно (мимовільно) полимеризуются, утворюючи полінуклеотіди - молекули РНК. На вихідних полі- нуклеотидних ланцюгах РНК, як на матриці, шляхом спарювання комплементарних азотистих основ утворюються РНК-ко пії. Реакція матричного копіювання РНК каталізується вихідної молекулою РНК і не вимагає участі ферментів або інших білків.
Подальші події досить добре пояснюються процесом, який можна було б назвати «природним відбором» на рівні молекул. При самокопірованія (самосборке) молекул РНК неминуче виникають неточності, помилки. Містять помилки копії РНК знову копіюються. При повторному копіюванні знову можуть виникнути помилки. В результаті популяція молекул РНК на певній ділянці первинного океану буде неоднорідна.
Оскільки паралельно з процесами синтезу йдуть і процеси розпаду РНК, в реакційній середовищі будуть накопичуватися молекули, що володіють або більшою стабільністю, або кращими автокаталитически властивостями (тобто молекули, які швидше себе копіюють, швидше «розмножуються»).
На деяких молекулах РНК, як на матриці, може відбуватися самосборка невеликих білкових фрагментів - пептидів. Навколо молекули РНК утворюється білковий «чохол».
Поряд з автокаталитически функціями Томас Чек виявив у молекул РНК і явище самосплайсінга. В результаті самосплайсінга ділянки РНК, не захищені пептидами, мимовільно видаляються з РНК (вони як би «вирізаються» і «викидаються»), а що залишилися ділянки РНК, що кодують білкові фрагменти, «зростаються», тобто мимовільно об'єднуються в єдину молекулу. Ця нова молекула РНК вже буде кодувати великий складний білок (рис. 2.4.1.3).
Мабуть, спочатку білкові чохли виконували в першу чергу, захисну функцію, оберігаючи РНК від руйнування і підвищуючи тим самим її стабільність в розчині (така функція білкових чохлів і у найпростіших сучасних вірусів).
Очевидно, що на певному етапі біохімічної еволюції перевагу отримали молекули РНК, що кодують не тільки захисні білки, а й білки-каталізатори (ферменти), різко прискорюють швидкість копіювання РНК. Мабуть, саме таким чином і виник процес взаємодії білків і нуклеїнових кислот, який ми в даний час називаємо життям.
У процесі подальшого розвитку, завдяки появі білка з функціями ферменту - зворотної транскриптази, на одно- ланцюгових молекулах РНК стали синтезуватися складаються з двох ланцюгів молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК). Відсутність у дезоксирибози ОН-групи в 2 'положенні робить молекули ДНК більш стабільними по відношенню до гідролітичного розщеплення в слаболужних розчинах, а саме слаболужній була реакція середовища в первинних водоймах (ця реакція середовища збереглася і в цитоплазмі сучасних клітин).
Де ж відбувалося розвиток складного процесу взаємодії білків і нуклеїнових кислот? За теорією А.І. Опаріна, місцем зародження життя стали так звані коацерватние краплі.
Гіпотеза виникнення взаємодії білків і нуклеїнових кислот:
а) в процесі самокопірованія РНК накопичуються помилки (1 - нуклеотиди, відповідні вихідної РНК; 2 - нуклеотиди, що не відповідають вихідної РНК, - помилки в копіюванні); б) на частину молекули РНК за рахунок її фізико-хімічних властивостей «налипають» амінокислоти (3 - молекула РНК; 4 - амінокислоти), які, взаємодіючи один з одним, перетворюються в короткі білкові молекули - пептиди.
В результаті властивого молекулам РНК самосплайсінга незахищені пептидами ділянки молекули РНК руйнуються, а що залишилися «зростаються» в єдину молекулу, що кодує великий білок.
В результаті виникає молекула РНК, покрита білковим чохлом (схожу будову мають і найбільш примітивні сучасні віруси, наприклад вірус тютюнової мозаїки)
Явище коацервації полягає в тому, що в деяких умовах (наприклад, в присутності електролітів) високомолекулярні речовини відділяються від розчину, але не в формі осаду, а в вигляді більш кон центрирован но го розчину - коацервата. При струшуванні коацерват розпадається на окремі дрібні крапельки. У воді такі краплі покриваються стабілізуючою їх гідратної оболонкою (оболонкою з молекул води) - рис. 2.4.1.4.
Коацерватние краплі мають якоюсь подобою обміну речовин: йод впливом чисто фізико-хімічних сил вони можуть вибірково вбирати з розчину деякі речовини і виділяти в навколишнє середовище продукти їх розпаду. За рахунок виборчого концентрування речовин з навколишнього середовища вони можуть рости, а але досягненні певного розміру починають «розмножуватися», отпочковиваясь маленькі крапельки, які, в свою чергу, можуть рости і «почковаться».
Виниклі в результаті концентрування білкових розчинів коацерватние краплі в процесі перемішування під дією хвиль і вітру можуть покриватися оболонкою з ліпі- дов: одинарної, що нагадує міцели мила (при одноразовому відриві краплі від поверхні води, покритої ліпідним шаром), або подвійний, нагадує клітинну мембрану ( при повторному падінні краплі, покритої одношарової ліпідної мембраною, на ліпідну плівку, яка покриває поверхню водойми - рис. 2.4.1.4).
Процеси виникнення коацерватних крапель, їх зростання і «брунькування», а також «одягання» їх мембраною з подвійного ліпідного шару легко моделюються в лабораторних умовах.
Для коацерватних крапель також існує процес «природного відбору», при якому в розчині зберігаються найбільш стабільні краплі.
Незважаючи на зовнішню схожість коацерватних крапель з живими клітинами, у коацерватних крапель відсутня головна ознака живого - здатність до точного самовідтворення, самокопірованія. Очевидно, попередниками живих клітин з'явилися такі коацерватние краплі, до складу яких увійшли комплекси молекул-реплікаторів (РНК або ДНК) і кодованих ними білків. Можливо, комплекси РНК-білок тривалий час існували поза коацерватних крапель у вигляді так званого «свободноживущего гена», а можливо, їх формування проходило безпосередньо всередині деяких коацерватних крапель.
Можливий шлях переходу від коацерватних крапель до примітивних кльош:
а) освіту коацсрвата;
6) стабілізація коацерватних крапель у водному розчині;
в) - формування навколо краплі подвійного ліпідного шару, схожого на клітинну мембрану: 1 - коацерватная крапля; 2 - мономолекулярний шар липида на поверхні водойми; 3 - формування навколо краплі одинарного ліпідного шару; 4 - формування навколо краплі подвійного ліпідного шару, схожого на клітинну мембрану;
г) - коацерватная крапля, оточена подвійним ліпідним шаром, з увійшов до її складу білково-нуклеотидним комплексом - прообраз першої живої клітини
Виключно складний, не до кінця зрозумілий сучасній науці процес виникнення життя на Землі пройшов з історичної точки зору надзвичайно швидко. Уже 3,5 млрд років т.зв. хімічна еволюція завершилася появою перших живих клітин і почалася біологічна еволюція.