Порядок беннеттітовие (bennettitales) - це

Порядок беннеттітовие (Bennettitales)

Беннеттітовие - одна з найбільш відомих груп голонасінних рослин мезозойської ери. Вони почали своє існування з тріасу, а за деякими даними - з пермі, т. Е. З кінця палеозойської ери. Розквіт групи припадав на середину мезозою - белебені і ранній крейда. В середині крейдяного періоду кількість беннеттітових різко скоротилося і до кінця крейди (близько 70 млн. Років тому) вони остаточно вимерли. Таким чином, все, що ми знаємо про беннеттітових, засноване виключно на копалин залишках (табл. 44).

За зовнішнім виглядом і характером вегетативних органів беннеттітовие, як уже зазначалося, були дуже схожі на вимерлі і сучасні саговникові (рис. 170), і саме до сел Ледньов ще на початку XX ст. відносили більшість знахідок беннеттітових.

Стебла (стовбури) більшості беннеттітових, як і у саговникових, були простими або слабоветвістие, а по висоті приосадкуватими, товстими і більш-менш бульбоподібними, або ж високими і тонкими. Значну частину стебла займала сильно розвинена серцевина, часто зі смоляними каналами, оточена порівняно вузьким кільцем провідних тканин, а далі, до периферії, добре розвиненою корою. Як ми бачимо, багато особливостей зовнішньої та внутрішньої будови беннеттітових є спільними з саговникові. Подібно і будова провідних тканин. Первинна ксилема у внутрішній їх частини представляла собою кільце анастомозирующих колатеральних пучків, оточена зовні суцільним шаром вторинної ксилеми (ендархной евстела).

Подібність між двома розглянутими класами голонасінних поширювалося і на листя. У беннеттітових, як і у більшості сучасних (а також і вимерлих) саговникових, вони мали ксероморфность будова, були жорсткими, шкірястими, зазвичай один раз пір'ястими, рідше цілісними, лінійними.

Тільки після того, як в палеоботаніці почали широко застосовувати анатомічні методи дослідження і стала відома структура епідерми муміфікованих листків, виявилося, що значна частина мезозойських рослин, зовні настільки схожих на саговникові, істотно від них відрізняється (рис. 171). З розділу про саговникових Новомосковсктель вже дізнався про кардинальні відмінності між тими і іншими в будові епідерми і особливо в характері устьічного апарату (сіндетохейльний тип продихів у беннеттітових). Важливі відмінності виявилися і в будові репродуктивних органів. Всі зто дало підставу виділити самостійну групу голонасінних - беннеттітовие.

Стробіли беннеттітових за своєю будовою були здебільшого двостатеві, рідше одностатевими. У неминуче короткому тут описі розміщення мегаспорангиев в стробілах можна дати уявлення і про Мегастробіли, коли стробіли одностатеві, і про верхній частині обох статей стробилов - вони однотипні. Загальний план їх будови, очевидно, свідчить про генетичну єдність всіх різноманітних беннеттітових. Як же були влаштовані мегастробіли?

Основою мегастробіла була м'яка м'ясиста вісь, що була продовженням його щодо короткої ніжки. Це утолщенное освіту, зазвичай конічної або булавовидний форми, можна назвати семяложем, оскільки на ньому на коротких ніжках (скорочених мегаспорофілли) сиділи численні семязачатки (насіння), оточені з усіх боків межсемяннимі лусками. Верхівки межсемянних луски були розширені і замикалися краями, добре захищаючи семязачатки. Зовні таку освіту нагадувало шишку, складену з щільно пригнаних полігональних луски, між якими в кутах трохи видавалися невеликі стовпчики - верхівки мікропілярного трубок семязачатков. На одному семяложе беннеттітових стробила могло утворитися до декількох сотень насіння. Насіння були досить дрібними, зазвичай не більше рисового зернятка. До основи семяложа в спіральному порядку прикріплялися численні, досить великі покроволістікі, зазвичай густо вкриті волосками. Як і межсемянние луски, вони виконували захисну функцію: зближуючись над стробілом, вони функціонували, як чашечка у квіток покритонасінних.

Зрілі насіння беннеттітових представляють особливий інтерес. У той час як у насінних папоротей зародок, очевидно, розвивався вже тільки після опадання насіння з рослини, а у саговникових дорозвиваються в насінні, що впав на грунт, у багатьох беннеттітових до моменту дозрівання насіння на рослині зародок був уже цілком розвиненим. Мало того, у цього зародка, заполнявшего майже все насіння, розвивалися дві великі м'ясисті сім'ядолі, що служили місцем відкладення запасних поживних речовин (як в насінні гороху, квасолі, верби, кульбаби). Таке насіння невластиві не тільки іншим голосеменним, як нині живуть, так і вимерлим, але і примітивним квітковим, і поява їх у беннеттітових представляло собою великий крок вперед в процесі еволюції.

Мікроспорофілли у беннеттітових з двостатеві стробилами розташовувалися мутовчато між охарактеризованими вище покроволістікамі і семяложем з семязачатками. Будова їх в цьому випадку, а також у Мікростробіли в порівнянні з мегаспорофілли було набагато більш різноманітним.

Беннеттітовие можна поділити на дві групи, які зазвичай розглядаються як сімейства: вільямсоніевие (Williamsoniaceae) і беннеттітовие (Bennettitaceae).

Віл'ямсоніевие (Williamsoniaceae). З вільямсоніевих, по суті, і почалося вивчення класу беннеттітових. Особливо багато для пізнання беннеттітових дала юрська флора Йоркшира в Англії, яка на протязі більш ніж сторіччя ретельно вивчалася декількома поколіннями палеоботаніків. Однак на початку XIX ст. перші дослідники цієї флори, і беннеттітових зокрема, ще не припускали про існування нової самостійної групи голонасінних і відносили листя, що нагадують листя саговникових, і супутні їм інші органи рослин до саговникові.

Самий великий рід сімейства - Вільямсон (Williamsonia) - названий на честь відомих англійських дослідників батька і сина Вільямсон, дуже багато зробили для його пізнання. Першою з вивчених Вільямсона була Вільямсон гігантська (W. gigas). Це було, мабуть, неветвящійся прямоствольное рослина висотою близько 2 м, з кроною великих перистих листя на верхівці і з рубцями від опалого листя на стовбурі. Серед листя формувалися одностатеві стробіли, але поки залишається невідомим, чи були Вільямсон одно- або дводомними рослинами, т. Е. Утворювалися чи мікро- і мегастробіли на одному і тому ж рослині або на різних.

Мегастробіли Вільямсон досить великі (діаметром до 8 см і більше), але вони не відрізнялися якимось яскравим морфологічним своєрідністю і були влаштовані по «стандартному» для беннеттітових плану. Мікростробіли Вільямсон, відомі в Палеоботанічні літературі під назвою вельтріхій (Weltrichia), були схожі на велику чашу висотою 7-8 см, краї якої надрізані на численні (близько 30) клиновидні сегменти. На внутрішній поверхні цих сегментів були короткі вирости, на яких сиділи синангиі, що складаються з двох рядів зрощених мікроспорангіев. Мікроспорангії укладали велика кількість овальних однобороздних микроспор. Цікаво, що в зрослої базальної частини мікростробіла перебували секреторні освіти, можливо, виконували функцію нектарників і служили для залучення комах.

З тріасу по ранній крейда включно рід Вільямсон був широко поширений на Землі і представлений багатьма видами. Вдалу реконструкцію Вільямсон С'юорда (Williamsonia sewardiana), що існувала в юрський період в Індії, можна бачити на малюнку 170. Це було невелике слабо розгалужені деревоподібна рослина з стробилами на верхівках бічних пагонів. Серед Вільямсона були і сильно розгалужені рослини, як, наприклад, Вільямсон Лекенбі (Williamsonia leckenbyi) з юри Йоркшира. Судячи з кількості їх листових залишків, в деяких районах вони могли бути домінуючими в юрських лісах.

Слід згадати ще про вільямсоніелле (Williamsoniella). Види цього роду швидше за все були сильно розгалуженим чагарниками. Вільямсоніелла корончатая (W. coronata) - одне з найбільш повно вивчених рослин сімейства. На її тонких вильчато розгалужених пагонах в спіральному порядку сиділи цільні лінійні листя довжиною близько 10 см. Її двостатеві стробіли, на відміну від стробилов Вільямсон, були досить дрібними, не більше квітки жовтцю, і сиділи на відносно довгих ніжках. На тонкому конусоподібні семяложе утворювалося більше 300 крихітних насіння і близько 1200 межсемянних лусок. Стерильна верхівка семяложа височіла над стробілом як корона, з чим і пов'язаний видовий епітет цієї рослини. До основи семяложа мутовчато прикріплялися 12-14 НЕ зрощених між собою мікроспорофіллов, по. своєму строепію відрізняються від мікроспорофіллов Вільямсон. Вони були соковиті, м'ясисті, а за формою нагадували дольки апельсина. Посередині Мікроспорофілли знаходилися 2 (рідше 3) пари пальцевидних виростів, до яких прикріплювалися синангиі. Зовні стробіл був захищений декількома рядами покроволістіков, густо вкритих волосками. Під час запилення покроволістікі і мікроспорофілли, мабуть, широко розкривалися, а згодом опадали.

Вже з наведених прикладів видно, що вільямсоніевие відрізнялися різноманітністю і були широко поширені. Знахідки вільямсоніевих відомі майже на всіх континентах. В основному вони населяли області жаркого клімату, але існували і в умовах помірно теплого клімату.

Беннеттітовие (Bennettitaceae). Ці рослини були більш монолітною групою, ніж вільямсоніевие, і населяли тільки області жаркого посушливого клімату. На відміну від вільямсоніевих види цього сімейства мали товсті і короткі стовбури (висотою зазвичай не більше 1 м), як правило, неветвящиеся і з кроною великих одного разу перистих листя на верхівці (рис. 172). Молоде листя, як і у папоротей, були спірально згорнутими. Стробіли беннеттітових, розташовані з боків стовбура, були захищені частоколом з підстав черешків відмерлих листків.

Скам'янілі стовбури цікадеоідей (Cycadeoidea) - найбільшого і широко поширеного роду беннеттітових (рис. 172) - часто зустрічаються на території Північної Америки, відомі також з країн Західної Європи, з Монголії, Індії, Японії. Такий скам'янілий стовбур цікадеоідей, виявлений в Італії, недалеко від Болоньї, в стародавньому етруську некрополі, мабуть, найстаріший з відомих нам палеонтологічних об'єктів, котрі звернули на себе увагу людини. Цей прекрасно зберігся, майже чорний стовбур своїм незвичайним виглядом привернув увагу етрусків більше 4000 років тому і був поставлений на могилі як надгробний пам'ятник. У другій половині XIX ст. він був знайдений вдруге, переданий в руки вчених і описаний під назвою цікадеоідея етрусків (Cycadeoidea etrusca).

Цікадеоідея отримала широку популярність завдяки ефектній реконструкції її стробила, запропонованої на початку XX ст. американським вченим Д. Уіландом. Реконструкція, детально розроблена в декількох планах - і в стадії «бутона», і у вигляді розпустилася «квітки», захопила ботаніків очевидним схожістю з великими квітками архаїчних покритонасінних і мимоволі наштовхує на думку, чи не є беннеттітовие примітивними покритонасінних або хоча б їх предками. Серед виданих в XX в. підручників ботаніки і палеоботаніки важко знайти такий, де не була б відтворена ця створена Д. Уіландом реконструкція.

Стробіли цікадеоідей були двостатеві (рис. 173). Основою стробила, як і у всіх беннеттітових, було м'ясисте семяложе, на якому розташовувалися численні насіння і межсемяпние луски. До основи семяложа мутовчато прикріплялися мікроспорофілли. Зовні стробіли були захищені численними густо опушеними покроволістікамі. Д. Уіланд уявляв собі мікроспорофілли як перисті освіти, близькі за будовою до фертильним листю папороті. На час запилення, по Уіланду, мікроспорофілли широко розкривалися разом з покроволістікамі. Відповідно передбачалося, що цікадеоідей були вітрозапилювані рослинами. Однак до сих пір розкриті стробіли не були знайдені. З огляду на те, що на одному стовбурі цікадеоідей могло утворюватися до 600 стробилов, а їх скам'янілих стовбурів відомо вже більше 1000, важко очікувати, що розкриття стробилов мало місце. Це підтвердилося новітніми дослідженнями американських палеоботаніків Т. Делеворіаса і ін. Вони внесли суттєві зміни в наші уявлення про будову стробилов цікадеоідей, особливо їх мікроспорофіллов. Виявилося, що мікроспорофілли цікадеоідей були досить складно влаштованими спеціалізованими утвореннями. Кожен з мікроспорофіллов був схожий на соковиту часточку апельсина, в якій видалена центральна частина. «Вікно» був заповнений «перекладинами», розташованими попарно-радіально один над одним. До них-то і прикріплялися овальні спорангії. Все мікроспорофілли одного стробила зросталися в підставі. За Делеворіасу, пристрій стробилов цікадеоідей було таким, що, очевидно, виключало можливість ветроопиленію: семяложе з готовими до сприйняття пилку семязачатками було окружепо масивними, явно не розкриває широко Мікроспорофілли, причому в значній частині зрощеними, потім прикрите кількома рядами покроволістіков і, нарешті, захищене підставами черешків листя, серед яких знаходився стробіл. Проти можливості ветроопиленію свідчать і розміри пилкових зерен цікадеоідей, що досягали 40-90 мкм (у сучасних вітрозапилюваних рослин вони не більше 30 мкм). Передбачається, що основним способом запилення у цікадеоідей було самозапилення. Однак перехресне запилення у них час від часу могло здійснюватися за допомогою комах. Дійсно, стробіли цікадеоідей нерідко зустрічаються зі слідами ушкодження комахами (швидше за все це були жуки), яких, очевидно, залучали соковиті тканини семяложа, мікроснорофіллов, а можливо, і самі семязачатки.

Скам'янілі стовбури цікадеоідей іноді демонструють чудову збереження. Прикладом феноменальною збереження є виявлений серед американських зразків стробіл з прекрасно збереженими семязачатками на початковій стадії мегаспорогенез. У надрах нуцеллуса серед паренхімних клітин видно навіть лінійна тетрада мегаспор, що представляє найдавніший «документ» про наявність у голонасінних цієї фази мегаспорогенез.