Поняття рецептивного поля
Термін рецептивное поле у вузькому сенсі означає просто сукупність рецепторів, що посилають даному нейрона сигнали через один або більше число синапсів. У зорової системі це всього лише деяка область сітківки, але з часів Куффлера і завдяки його роботам цей термін поступово став використовуватися в значно ширшому сенсі. Гангліозних клітини сітківки історично були першим прикладом нейронів, рецептивні поля яких мають внутрішньою структурою: стимуляція різних частин рецептивного поля дає якісно різні реакції, а стимуляція значної частини поля може призводити до взаємного погашення ефектів від окремих частин, а не до їх складання. Характеризуючи рецептивної полі, в даний час зазвичай описують його субструктуру, тобто іншими словами, вказують, як потрібно стимулювати ту чи іншу його зону, щоб викликати реакцію клітини. Коли ми говоримо про «картировании рецептивного поля клітини», ми часто маємо на увазі не просто окреслення його меж на сітківці або на екрані, що стоїть перед тваринам, але також і опис його субструктури. У міру подальшого просування в глиб центральної нервової системи, де рецептивні поля нейронів стають все складніше, відповідно зростатиме і складність їх описів.
Карти рецептивних полів особливо корисні тим, що дозволяють передбачати поведінку клітини. Припустимо, наприклад, що в гангліозних шарі сітківки ми стимулюємо клітку з on-центром за допомогою світлового прямокутника, ширина якого точно відповідає центру рецептивного поля, а довжина більше діаметра всього поля разом з периферією. По карті для клітини з on-центром, зображеної на рис. 25, ми могли б передбачити, що такий стимул викличе сильну реакцію, так як він покриває весь центр і лише невелику частку антагоністичного оточення. Крім того, грунтуючись на радіальної симетрії карти, ми зможемо передбачити, що величина реакції клітини не буде залежати від орієнтації світловий смуги. Обидва прогнози підтверджуються в досвіді.
Перекриття рецептивних полів
З перекриванням рецептивних полів пов'язаний важливе питання про те, що ж робить у відповідь на світловий стимул деяка популяція клітин, наприклад вихідних клітин сітківки. Щоб зрозуміти, що роблять гангліозні або будь-які інші клітини сенсорної системи, ми повинні використовувати два підходи до проблеми. Картіруя рецептивної полі, ми задаємося питанням, який потрібен стимул, щоб викликати реакцію однієї клітини. Але ми також хочемо знати, як той чи інший конкретний сетчаточного стимул впливає на всю популяцію гангліозних клітин. Для відповіді на друге питання слід спочатку з'ясувати, що спільного між собою мають дві сусідні гангліозних клітини, розташовані в сітківці пліч-о-пліч.
Дане вище опис рецептивних полів гангліозних клітин може ввести в оману, якщо представляти їх собі у вигляді мозаїки неперекривающіхся маленьких кружечків на сітківці, чимось на зразок кахлю, яким викладено підлогу ванної кімнати. Насправді сусідні гангліозних клітини отримують вхідні сигнали від сильно перекриваються і зазвичай лише незначно різняться груп рецепторів (тобто рецептивних полів), як це схематично показано на рис. 27.
Мал. 27. Рецептивних поля двох сусідніх гангліозних клітин сітківки зазвичай перекриваються. Найменша світлове пляма, яке ми можемо проектувати на сітківку, надає, мабуть, вплив на сотні гангліозних клітин, з яких одні мають off-центри, а частина - on-центри; воно потрапляє на центри одних рецептивних полів і на периферію інших.
Розглянувши спрощену схему на рис. 28, легко зрозуміти, чому це обумовлено: гангліозних клітини, забарвлені червоним і блакитним, мають входи від перекриваються областей, відповідно забарвлених на поперечному перерізі. Внаслідок дивергенції, при якій на кожному рівні одна клітина утворює синапси з багатьма іншими клітинами, один рецептор може впливати на сотні або тисячі гангліозних клітин. Він буде перебувати в центрах рецептивних полів одних клітин і на периферії полів інших клітин. Цей рецептор буде порушувати деякі нейрони через їх центри, якщо це клітини з on-центром, або через їх периферію, якщо це клітини з off-центром; і він буде одночасно гальмувати інші нейрони через їх центри або периферію. Таким чином, маленьке світлове пляма, що з'явилося на сітківці, може викликати різноманітну активність багатьох клітин.
Мал. 28. Дві сусідні гангліозних клітини отримують по прямому шляху вхідні сигнали від двох перекриваються груп рецепторів. Області сітківки, зайняті цими рецепторами, складають центри їх рецептивних полів, представлені в плані великими перекриваються колами.