Поняття про тканини

Основні критерії, якими оперує гістологія - це гістологічні елементи.

Гістологічні елементи є структурно-функціональними одиницями, які утворюють тканини, органи, організм в цілому.

Тканина - це філогенетично склалася система гістологічних елементів, об'єднаних спільною структурою, функцією і походженням.

Система гістологічних елементів конструюється, оновлюється і функціонує лише за умови освіти контактів між ними та інформаційних взаємин, тобто безлічі процесів, об'єднаних терміном міжклітинні взаємовідносини.

Клітка - головний елемент, а симпласти і синцитій утворюються з окремих клітин.

Симпласт - многоядерная структура, утворена при злитті однотипних клітин (Остеопласт, поперечно-смугасте м'язове волокно).

Синцитій - це структура, що складається з клітин, з'єднаних цитоплазматическими містками. Наприклад, синцитиотрофобласт, синцитій в сперматогенного епітелію сім'яних канальців.

Групи клітин утворюють клітинні популяції.

Леблон (1964р.) Розглядав 2 критерію для виділення клітинної популяції:

1. наявність або відсутність мітозів всередині популяції

2. тривалість життя клітин - нащадків в порівнянні з життям господаря.

1. ембріональна популяція;

2. статистична популяція (нейрони);

3. зростаюча популяція (діляться, але мітози загасають);

4. оновлюється популяція (багато мітозів). Клітини можуть перебувати на різних стадіях диференціювання, функціонального стану.

У гістології розглядають такі спільноти клітин:

а) клітинний тип;

Клітинний тип включає поняття клітинні фенотипи, а також пластичність і межі норми клітинного типу.

Клітини однаковою морфофизиологической характеристики відносяться до одного клітинному типу. Наприклад, кардіоміоцити, які діляться на робочі, які проводять і ендокринні. Це різні типи або різні фенотипи.

Клітинний тип - це сума фенотипів. Для них характерні пластичність і межі норми. В організмі людини налічують понад 200 клітинних типів.

Сукупність клітинних форм, складових ту або іншу лінію диференціювання називається дифферона (гистогенетический ряд).

У дифферона послідовно розрізняють:

а) стовбурові клітини

б) клітини - попередниці

в) зрілі клітини

У дифферона наростає спеціалізація. Наприклад, при гістогенез еритроцитів.

У нормі диференціювання незворотна.

Клон - група клітин, що походить від однієї родоначальної клітини - попередниці.

Подання про клон виникло в імунології. При попаданні в організм антигену одна імунокомпетентні клітини посилено розмножується і утворюється велика кількість однакових клітин (клон), здатних синтезувати антитіла до антигену.

Також клоном є певна кількість сперматозоїдів, які утворюються в процесі сперматогенезу і сперміогенеза.

Крім клітин тканини містять міжклітинний речовина або тканинної матрикс. У різних тканинах його різну кількість.

Міжклітинний речовина складається з основної речовини, іноді містить волокна (наприклад, в сполучної тканини). Компоненти позаклітинного матриксу виробляються клітинами, але вони, в свою чергу, впливають на клітини (наприклад, контролюють їх проліферацію і диференціювання).

У тканинах є рідини: внутрішньоклітинна і позаклітинна.

Внутрішньоклітинна рідина становить 55% всієї води організму людини, містить в низькій концентрації Na +. Cl -. HCO3 -. у високій концентрації К +. органічні фосфати (АТФ) і білок. Низька концентрація Na + і висока концентрація К + обумовлені роботою Na +. До + - АТФ-ази, викачують Na + з клітини в обмін на К +.

Позаклітинна рідина становить 20% всієї води організму. Тут виділяють:

а) інтерстиціальну рідину (20% всієї води організму, що знаходиться в міжклітинному просторі тканин).

б) 7,5% всієї води організму становить плазма, хімічний склад якої схожий з таким інтерстиціальноїрідини, але концентрація білка в плазмі вище.

в) Кристаллизационная вода, що знаходиться в кістках і хрящі (15% всієї води організму).

г) трансклеточная рідина (2,5% всієї води організму), що міститься в травному тракті, жовчі, сечовидільної системи, внутрішньоочної і цереброспинальной рідини, в рідинах серозних порожнин як плевра, очеревина, перикард.

Розвиток багатоклітинного організму, формування тканин і їх функціонування передбачає наявність балансу між клітинної проліферації, клітинної диференціюванням і загибеллю клітин. Клітини гинуть в різних ситуаціях. Так, масову загибель клітин в ранньому онтогенезі називають запрограмувати. Клітини гинуть, виконавши свої функції, при пошкодженні і некрозі тканин, при різних захворюваннях.

Прикладом запрограмувати загибелі клітин служить загибель нейробластов (від 25 до 75%) на певних етапах розвитку нервової системи шляхом апоптозу (шляхом деградації компонентів клітин, як хроматиновой конденсація, фрагментація ДНК, появою мікроядер з подальшим фагоцитозу розпадаються клітин макрофагами). При цьому клітина як би розсипається.

Клітинами, що виконали свої функції і гинуть є клітини крові.

При патологічних станах може йти відносна виборча загибель клітин, наприклад в нервовій системі при хворобі Альцгеймера.

При некрозі, що викликається різними хімічними або фізичними факторами в клітинах відбувається зміна іонного складу, припиняються синтези АТФ, білків, нуклеїнових кислот, лізосомні ферменти активуються, клітина розчиняється.

Властивості будь-якої тканини несуть на собі відбиток всієї попередньої історії її становлення.

Тканини як системи виникли історично з появою багатоклітинних.

У губок і кишковопорожнинних клітини вже спеціалізовані і можна було б об'єднати їх в тканини. Однак ознаки цих тканин не стійкі, клітини можуть перетворюватися один в одного.

Одна з фундаментальних характеристик тканинної системи - наявність в складових її клітинних елементах стійкою детермінації генетичного апарату до певних напрямків диференціювання.

В процесі історичного розвитку тваринного світу відбувалося закріплення властивостей окремих тканин, перетворення обмежувалися, йшла спеціалізація тканин. В процесі ускладнення багатоклітинних тварин можуть з'являтися вторинні і третинні (в залежності від часу появи в філогенезі) тканини. Вони виникають на основі зачатків і тканин з одного основною функцією, а набувають властивість тканин іншого типу, виконуючи відповідно і їх функцію.

Наприклад, у примітивних багатоклітинних виникли епітеліально-м'язові клітини. На основі цих клітин в подальшому з'являються м'язові скоротливі тканини. На більш пізніх етапах у всіх багатоклітинних спостерігається спрямована диференціювання первинних м'язових тканин з виділенням особливого зачатка (міотома у хребетних), а потім і вторинні м'язові тканини (наприклад, м'язова тканина міокарда).

Аналогічні перетворення спостерігаються в еволюційній динаміці і інших типів тканин.

Таким чином, незважаючи на жорсткість напрямків диференціювання в дефінітивних тканинах, вони регулюються системними і міжтканинної механізмами. Це широко використовується в природних умовах для найбільш раціонального забезпечення функціональних потреб організмів на тканинному рівні організації.

У 20-му столітті була сформульована теорія тканинної еволюції А. А. Заварзін і Н.Г.Хлопіним. Заварзін А.А. припускав, що еволюція йшла по лінії збільшення числа структурних елементів тканин і їх спеціалізації. З іншого боку зберігається подібність елементів в залежності від функції тканин. Заварзін вважав, що тканини одноманітні в будові, в той же час навіть в межах близьких систематичних груп спостерігається різноманітність.

Різноманіття тканин спостерігається у тих тварин, які в даний період знаходяться в стані еволюційного розквіту (костисті риби, ссавці, членистоногі), а одноманітність - у тих тварин, що пройшли цей етап.

Це кістеперие, дводишні, амфібії, рептилії.

Н.Г.Хлопін вважав, що в основі еволюції тканин лежить дивергентное розвиток.

Згідно з його теорією тканини розвиваються в еволюції і онтогенезі дивергентно в нерозривному зв'язку з розвитком органів.

Тканини є підлеглими структурами. Розвиток їх забезпечується функціями.

Обидві ці теорії з різних сторін висвітлюють питання про походження і розвиток тканин. В процесі еволюції, очевидно, мало місце як паралельне, так і дивергентное розвиток.

Концепції Заварзіна А.А. і Хлопіна Н.Г. доповнюють один одного і були об'єднані Брауном і Михайловим: «подібні тканинні структури виникли паралельно в ході дивергентного розвитку».

Незважаючи на різну структуру і функції органів і систем органів, всі вони складаються з невеликої кількості тканин.

При визначенні тканинного типу враховується гистогенез (розвиток), структура і функція тканин, що входять в конкретний тканинної тип.

Розрізняють 4 основних тканинних типу:

1. епітеліальна тканина

2. система тканин внутрішнього середовища

3. м'язова тканина

4. нервова тканина.

Ця класифікація тканин належить фон Лейдіга.

Останнім часом розрізняють 5 типів тканин:

1. епітеліальна тканина

3. сполучна тканина

4. м'язова тканина

5. нервова тканина.

Епітеліальна тканина розташована на кордоні внутрішньої і зовнішньої середовища (епідерміс шкіри, слизова оболонка шлунково-кишкового тракту). Пласти епітелію не містять кровоносних судин. Кров - тканина з рідким міжклітинним речовиною, що забезпечує гомеостаз.

Сполучні тканини різні за фізичними властивостями. Це пухка, щільна, тверді форми (хрящова і кісткова) тканини з великою кількістю міжклітинної речовини.

М'язові тканини забезпечують рух тіла, здійснює рухові функції організму. У всіх скоротних елементах м'язових тканин функціонує актоміозіновий (актин, міозин) хемомеханіческій перетворювач.

Нервова тканина виконує регулюючу роль, координуючи функції організму на всіх рівнях його морфо-функціональної організації.

Поняття нервова тканина фактично еквівалентно поняттю нервова система.

3. А. А. Заварзін Основи порівняльної гістології Л. вид. ЛДУ 1985, с.6-17.

Основні ознаки епітеліальної тканини: розташування диферонів, полярно диференційованих клітин в вигляді пласта, переважання кількості клітин над проміжним речовиною, наявність базальної мембрани, відсутність кровоносних судин.

Розрізняють поверхневі епітелії і залозистий епітелій.

Поверхневі - це прикордонні тканини. Вони розташовуються або на поверхні тіла (покривні), слизових оболонках внутрішніх органів (шлунка, кишечника, сечового міхура, селезінки та ін.) І вторинних порожнин тіла (що вистилають), ендотелій кровоносних, лімфатичних судин, камер серця і ін.

Функції епітелієм: прикордонна, захисна, всмоктуюча, секреторна, що фільтрує і ін.

Епітелії розвиваються з усіх трьох зародкових листків, починаючи з 3-4 тижні ембріонального розвитку.

1. онтофілогенетичну - включає епідермальний (шкірний), ентеродермальний (кишковий), целонефродермальний (осморегулірующей і видільної), епендімогліальний (епендімоціти), ангіодермальний (ендотелій кровоносних судин).

2. Морфологічна класифікація, де розрізняють дві основні групи - одношарові і багатошарові епітелії.

Одношарові однорядні - мезотелий, низкопризматических і високопрізматіческій епітелій і багаторядні епітелії (війчасті).

Перехідний епітелій - типовий для сечовивідних органів - мисок нирок, сечоводів, сечового міхура.

Серед багатошарових епітеліїв розрізняють ороговевающий, неороговевающий і слабоороговевающіе епітелії.

Крім того, виділяють залізисті епітелії.

Одношарові епітелії: мезотелий і ендотелій.

Мезотеліом або одношаровий плоский епітелій покриває серозні оболонки (листки плеври, вісцеральний і парієтальних очеревину, околосердечную сумку і ін.).

Клітини мезотелію - мезотеліоцітов, полігональної форми з нерівними краями, плоскі по периферії і потовщені в області розташування ядра (іноді 2-х або 3-х ядер). Через мезотелий відбувається всмоктування і виділення серозної рідини, він перешкоджає утворенню спайок між органами очеревиною і грудної порожнин, при порушенні його цілісності.

Ендотелій - шар плоских ендотеліоцитів, що вистилають кровоносні і лімфатичні судини, а також камери серця. Ендотелій бере участь в обміні речовин і газів, розташовуючись на кордоні з лімфою і кров'ю.

Одношаровий кубічний (або низкопризматических) епітелій вистилає частина ниркових канальців (наприклад, товстого висхідного відділу петлі Генлі і дистальних звивистих канальців), кінцеві, термінальні бронхіоли. Епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного всмоктування речовин з первинної сечі в кров межканальцевих судин.

Одношаровий високопрізматіческій або циліндричний епітелій. Цей епітелій вистилає внутрішню поверхню шлунка, тонкої і товстої кишки, жовчного міхура (каймистий епітелій), ряду протоків печінки і підшлункової залози. У шлунку все клітини призматичного епітелію є залозистими. У кишечнику (тонкому) вони беруть участь в розщепленні їжі до кінцевих продуктів і всмоктування їх в кров і лімфу. У ньому епітеліоцити покриті микроворсинками, в мембрані яких знаходяться ферменти, які здійснюють мембранне травлення.

У підставі ворсинок розташовуються крипти, серед клітин яких розрізняють бескаемчатие призматичні епітеліоцити, келихоподібних клітини, ендокринні клітини і клітини Панета, що виробляють лізоцим.

Багаторядні епітелії вистилають повітроносні шляхи - носову порожнину, трахею, бронхи.

У багаторядному війчастому епітелії розрізняють війчасті, вставні, базальні, слизові (келихоподібних) клітини, а також ендокринні клітини.

Всі клітини цього епітелію розташовуються на базальній мембрані. Однак, всі ці види клітин мають різну форму і розміри, тому їх ядра розташовуються на різних рівнях епітеліального пласта. У верхньому ряду розташовуються ядра реснитчатих клітин. Ці клітини високі, призматичної форми, їх апикальная поверхня покрита віями, які здійснюють згинальні руху, виштовхуючи пилові частинки разом зі слизом в зовнішнє середовище. Слиз виробляють келихоподібних клітини.

Базальні клітини низькі, лежать на базальній мембрані. Їх відносять до камбіальні клітини, які діляться і диференціюються в війчасті і келихоподібних клітини. Ядра цих клітин знаходяться в нижньому ряду пласта.

Ядра вставних, келихоподібних і ендокринних клітин розташовуються в середньому ряду.

Багатоядерний миготливий епітелій вистилає кишечник деяких молюсків, наприклад, у беззубки.

Цей епітелій типовий для сечовивідних органів - мисок нирок, сечоводів, сечового міхура, стінки яких піддаються розтягуванню при заповненні сечею. У перехідному епітелії розрізняють базальний, проміжний і поверхневий шари клітин.

Базальний шар розташовується на базальній мембрані. Він складається з дрібних округлих камбіальних клітин.

У проміжному шарі клітини полігональної форми. Під час скорочення стінки органу вони приймають грушоподібної форми.

Поверхневий шар складається з великих, іноді дво- і трьохядерний клітин куполоподібної форми при скороченні стінки органу або сплощені при розтягуванні стінки через заповнення органу сечею. Між поверхневими клітинами виявлені щільні контакти, завдяки яким запобігає проникнення рідини через стінку органу.