Освіта теоретичних оболонок яйця і ранні стадії розвитку зародка

Третинні оболонки яйця формуються в різних відділах виводять статевих шляхів курки, кожен з яких спеціалізується або до виділення білка різної щільності, або до відкладення солей вапна.

Одночасно з формуванням теоретичних оболонок яйця відбувається дроблення яйця і формування ранніх стадій розвитку зародка. Тому обидва ці процесу найкраще розглядати паралельно.

Білкова оболонка. Перші порції білка виділяються в задній частині воронки яйцевода (Скотт і Гуанг - Scott a. Huang, 1941). Як показали досліди Тарханова (Tarchanoti, 1884) і Рожанська (1954), виділення білка залозами яйцевода відбувається у відповідь на механічне подразнення, яке виробляється продвигающимся по яйцепроводу жовтком. Про підготовленості секретується апарату яйцевода курки є дані в роботах Асмундсона і Бурместер (Asmundson a. Burmester, 1938). Як вже зазначалося вище, білок, прийшовши в зіткнення з поверхнею жовткового кулі, покритого zona radiata, відкладається на ній у вигляді волокон муцина. За даними Конрада і Філліпса (1938), муцинового волокна виділяються внаслідок зазвичай наступаючого в білку зміни фізичного стану в зоні, прикордонної між двома середовищами. Волокна муцина, тісно переплітаючись, утворюють третій шар, що входить до складу тієї самої вище желточной оболонки яйця, а їх вільні кінці утворюють халази. Проксимальні кінці кожної халази відходять з двох сторін жовткового кулі трохи вище його діаметра і на однаковій відстані від країв зародкового диска (Бер, 1828). Таким чином, місця відходження халазою хіба що беруть участь у визначенні полярності яйця.

Халаза, спрямована до гострого кінця яйцевої шкаралупи, довше, ніж протилежна, і більш міцно з'єднана своїм дистальним кінцем з навколишнім її густим шаром білка.

Дослідники Конрад і Філліпс (1938) і Конрад і Скоот (Conrad a. Scoot, 1938), які вивчали формування халазою, доходять спільного висновку, що закручування халазою відбувається в міру просування жовткового кулі по виводить шляхах курки і настає внаслідок його обертання в цей час навколо своєї осі разом з масою навколишнього білка. Ансель (Ancel, 1955 а, Ь, с), докладно вивчивши це питання, вважає, що характер закручування халазою не залежить від того, яким кінцем яйце виходить з матки. Однак досить точно процес формування халазою ще не вивчений, так як найважливіший відповідь на питання, які механізми визначають майбутні місця відходження їх проксимальних кінців від жовткового кулі, поки не дано, і це питання чекає свого вирішення. Бартельмец (1912), як нам здається, правильно пов'язує їх детермінацію з часом проходження яйця через рубець фолікула.

Під час подальшого просування яйця по тонкостінних відділу яйцевода поверх халазообразующего шару білка, що складається головним чином з муцину, відкладаються такі шари білкової оболонки різної щільності. Бер розрізняє в загальній масі білка курячого яйця чотири шари. Детально співвідношення між окремими шарами білкової оболонки курячого яйця розглянуто Асмундсоном, Бейкером і Імленом (Asmundson, Baker a. Emlen, 1943). За даними Барместер і Кард (Burmester a. Card, 1939), внутрішній халазообразующій шар густого білка становить лише 2,7% від всієї маси білкової оболонки. Наступний за ним внутрішній рідкий шар білка дорівнює 16,8%. Найбільш потужно розвинений третій густий шар білка досягає 57,3%. Його краю, за даними Тредерна (Tredern, 1808), межують з подськорлупової оболонкою в області тупого і гострого кінців яйця, утворюючи так звані зв'язки білка. Середня площа зіткнення білкової зв'язки в гострому кінці яйця становить 2,54 см 2. а на протилежному тупому кінці яйця дорівнює 10,2 см 2 (Романов, 1943). Зовнішній рідкий шар білка, що приходить в зіткнення з подськорлупової оболонкою на всьому іншому просторі, не зайнятому білковими зв'язками, складає 23,2% від загальної маси білкової оболонки.

Дослідженнями Алквіста і Лоренца (Alquist a. Lorenz, 1933) було виявлено, що співвідношення між шарами білка варіюють в окремих яйцях, причому густий шар білка змінюється в межах 30-80% від загальної маси всього білка, при найбільш часто зустрічаються кількості, що становить близько 50-55%. Відповідно варіюють і рідкі шари білка, з них зовнішній шар змінюється від 10 до 60%, а внутрішній - з 1,0 до 4,0%. Ступінь варіації шарів білка в яйцях курей залежить як від породи несучки, так і від її індивідуальних властивостей.

Барместер (Burmester, 1940) показав, що рідина з білкової оболонки яйця починає переміщатися в жовток ще під час формування яйця в нижніх відділах яйцевода.

За даними (Барместер, Скотт і Кард - Burmester, Scott a. Card. 1940) цей процес триває протягом перших восьми годин перебування яйця в матці.

Подськорлупової оболонка. Освіта подськорлупової оболонки яйця відбувається в розширеній нижній частині яйцепроводу, умовно що носить назву перешийка. Подськорлупової оболонка складається з двох шарів нерівномірної товщини. На час відкладання яйця її обидва шару на всьому протязі щільно склеєні один з одним. Як показали дослідження Натузіуса (Nathusius, 1868), подськорлупової оболонка складається з мережі переплітаються волокон органічної речовини - оокератіна. Товщина подськорлупової оболонки в яйцях курей, за даними Романова (1940), різна в залежності від їх породи. У яйцях курей породи леггорн її загальна товщина дорівнює 0,065 мм, причому внутрішній шар приблизно в три рази товще зовнішнього. Однак це стосується лише області екватора яйця. У гострому кінці яйця товщина подськорлупової оболонки дещо менше (0,057 мм), а в тупому дещо більше (0,069) (Фердінандів, 1931).

Романкевич (Romankewitsch, 1932) виявив, що подськорлупової оболонка курячого яйця зберігає свою міцність і еластичність тільки у вологому стані. Висушена подськорлупової оболонка втрачає ці властивості і стає ламкою.

Після утворення подськорлупової оболонки яйце приймає ту форму, яка характерна для даного виду птиці. Форма курячого яйця може дещо варіювати в залежності від індивідуальних особливостей несучки. Куряче яйце вважають мають найбільш правильну форму в тому випадку, коли воно в своєму перетині по довгій осі приймає вид овалу з різко вираженою округлістю одного (тупого) і загостреністю протилежної (гострого) кінців.

Шкаралупа. Під час перебування яйця в матці поверх подськорлупової оболонки утворюється шкаралупа або вапняна оболонка яйця. За даними Романова (1929), товщина шкаралупи різна у різних порід курей, що визначається як розміром їх яєць, так і спадковими особливостями несучки. Полін і Старкі (Polin a. Sturkie, 1955) шляхом експерименту довели, що товщина шкаралупи курячого яйця залежить від тривалості перебування яйця в матці, а не від порушення у виділенні залозами матки солей кальцію.

Шкаралупа курячого яйця не гомогенне освіту; в її склад входять два різних речовини: органічного та неорганічного походження. Органічна частина шкаралупи, що представляє її основу, утворена мережею, сплетеної з тонких волокон, а до складу неорганічної частини входять мінеральні солі калію, кальцію, фосфору і магнію.

Сформована шкаралупа яйця складається з трьох шарів: внутрішнього основного, або сосочкового шару, середнього, найбільш товстого компактного шару, званого іноді губчастим, і зовнішнього, дуже тонкого шару, що складається з кристалів CaCO3.

Основний шар шкаралупи утворений з дрібних кристалів вапна, що мають конічну форму. Кристали з'єднані один з одним гранями, розташованими перпендикулярно до поверхні таким чином, що їх конуси спрямовані в бік до подськорлупової оболонці. Сосочки основного шару закінчуються бородавчастими закінченнями, так званими Мамілла (Натузіуса, 1868; Сайнер - Sajner, 1956). Висота основного шару в курячому яйці становить приблизно 1/3 всієї товщини шкаралупи.

У компактному, або губчатому, шарі міститься основна маса мінеральних речовин шкаралупи, відкладених у вигляді сферичних кристалів вапна на ячеистой основі, утвореної органічною речовиною. Компактний шар пропускає повітря через систему пор і внаслідок цього є вентилюється систему яйця. Однак, як показав Пуркіньє (Purkinje, 1825), шкаралупа пташиних яєць не має сформованих прямих або розгалужених канальців певної товщини з власними стінами. Дані Пуркіньє були підтверджені пізніше Сайнером (1956).

Ступінь пористості шкаралупи курячого яйця різна в різних її ділянках. Найбільша пористість спостерігається в області тупого кінця яйцевої шкаралупи. Підраховано, що загальна кількість пір на всій поверхні шкаралупи курячого яйця в середньому становить близько 7500 (Романов і Романова, 1949). Діаметр пір на поверхні шкаралупи, поданим Хейнса і Морана (Haines a. Moran, 1940), значно більше, ніж на її внутрішній поверхні. У першому випадку він дорівнює 0,013 мм, а в другому 0,006 мм. Метод підрахунку пір в шкаралупі курячого яйця і вивчення будови її внутрішніх порожнин детально розглянуті Тайлером (Tyler, 1953, і 1956).

Забарвлення шкаралупи залежить від відкладення на її губчатому шарі пігменту, причому цей процес знаходиться в прямій залежності від забарвлення оперення курей. Кури породи леггорн і російська біла мають біле оперення і відкладають яйця зі шкаралупою білого кольору.

У компактному шарі шкаралупи, так само як і в її зовнішньому шарі, сферичні кристали вапна орієнтовані паралельно поверхні шкаралупи.

У матці ж на поверхні вапняної шкаралупи відкладається дуже тонкий (від 0,005 до 0,010 мм товщини) і прозорою шар муцину (Моран і Хол, 1936). Цей шар зветься кутикули. У кутикуле ніяких отворів немає, але вона проникна для газів.

Фізична і хімічна характеристика шкаралупи курячого яйця наводиться в роботі Тайлера і Сикса (Tyler а. Сеаке, 1953).

Застосовуючи спектроскопічний метод дослідження, Надь і Ола (Nagy a. Olah, 1956) виявили, що в різних частинах яєчної шкаралупи курей крім солей Са містяться і інші солі у вигляді окремих мікроелементів.

Про функціональне значення шкаралупи в розвитку зародка є дані в роботі Єремєєва (1957).

У кожному з утворених в результаті перших двох поділів квадрантів з'являються радіальні борозни, не завжди виникають одночасно. Іноді може утворитися 7-8 або навіть 9 сегментів. Слідом за радіальними борознами з'являються поперечні, що відокремлюють центральну частину зародкового диска від периферичної. Поступово процес дроблення прискорюється, і саме таким чином, що центральні клітини зародкового диска діляться трохи швидше, в порівнянні з тими, які розташовані по його краю (Кіонка, 1894).

За даними Олсен (1942), яйце, перебуваючи в яйцепровід, сягає не більше восьміклеточной стадії. Наступні стадії дроблення яйця, аж до стодвадцатівосьміклеточной стадії проходять під час його перебування в матці. Однак, за спостереженнями Петтерсона (1910), яйце може досягти шістнадцяти навіть трідцатідвухклеточной стадії, будучи ще в яйцепровід. Звідси можна зробити висновок, що процес дроблення яйця не залежить від місця його знаходження в тій чи іншій частині яйцепроводу, а визначається тривалістю його нагріву всередині материнського організму. Підраховано, що в яйцепровід курки яйце знаходиться 3-6 годину. а в матці і клоака воно затримується 12-24 годину.

Процес дроблення, за даними Дюваля (1884а) і Митрофанова (1898), закінчується стадією освіти бластули. Так як зародок в цей час представлений двома шарами клітин, розташованих один над одним: верхнім - ектодермою і нижнім - ентодермою, то деякі дослідники (Кнорре, 1941) вважають більш правильним назвати цю стадію ранньої гаструлою. Останнім часом процес утворення ентодерми у зародка курки детально вивчений Кнорре (1941, 1949). У найзагальніших рисах він зводиться до наступного: окремі клітини ще під час дроблення яйця занурюються під поверхневий клітинний пласт па жовток і там розмножуються, утворюючи другий шар клітин або ентодерму. Між обома клітинними шарами з'являється щелевидная порожнину дроблення. Таким чином, спосіб утворення шляхом впячивания або інвагінації клітинного матеріалу, який мав місце у нижчих хребетних, у птахів втрачений і замінений іншим способом - способом міграції або переміщення клітин з зовнішнього шару всередину. Останнє може бути перебуває в зв'язку зі збільшенням маси жовтка, включеного в цитоплазму їх яєць.

У той час як ектодермальний шар вже на досить ранніх стадіях свого освіти представлений циліндричними клітинами з добре вираженим епітеліальних будовою, ентодермальні шар продовжує складатися з пухко пов'язаних між собою клітин. Однак поступово і вони перетворюються в одношарову клітинну пластинку. Центральна частина ентодермальних пластинки являє собою закладку кишкової ентодерми, а її краї, що переходять в кольцевидное потовщення жовтка, дають початок желточной ентодермі, або ентодермі жовткового мішка. В клітини обох шарів формується гаструли в процесі їх освіти включаються зерна жовтка, причому в клітинах ектодермального шару його менше, і він зосереджений головним чином в їх базальних частинах. Клітини ентодермального шару, навпаки, містять дуже багато желточних зерен, які розподілені в їх цитоплазмі більш-менш рівномірно. На одній зі стадій формування гаструли зародок після відкладання яйця куркою потрапляє в зовнішнє середовище.

Поділіться посиланням з друзями