Освіта - пировиноградная кислота - велика енциклопедія нафти і газу, стаття, сторінка 2
Освіта - пировиноградная кислота
Більш повільне відновлення (полога частина кривої) - це той період, коли відбувається видалення з м'язів молочної кислоти, що накопичилася при анаеробному диханні. Молочна кислота надходить в кров і переноситься з м'язів у печінку, де вона окислюється з утворенням піровиноградної кислоти і відновленого НАД. Частина цієї піровиноградної кислоти направляється на звичайний аеробний шлях через цикл Креб-са і піддається окисленню, в результаті чого утворюється АТФ. Цей АТФ може потім використовуватися для перетворення решти піровиноградної кислоти (близько 75%) знову в глюкозу шляхом процесу, який являє собою звернений гліколіз. У серцевому м'язі при важкому навантаженні молочна кислота теж може перетворюватися в піровіног-радная, окислюючись за рахунок НАД, і цей процес служить тут додатковим джерелом енергії. [16]
За своїм механізмом гліколіз, як уже вказувалося, надзвичайно б л і-з о к до спиртовому бродінню. При спиртовому бродінні глюкоза також спочатку піддається фосфорилювання з утворенням гексозофосфорних ефірів; розбіжність починається лише на стадії утворення піровиноградної кислоти. Остання, як ми бачили, в організмі тварин грає роль акцептора водню, відщеплюється від НАД. [17]
Таким чином, піруваткіназа поводиться як типовий легко деформується білок, здатний до аллостеріче-ським взаємодій. Рівновага реакції (XI.12), вельми невигідне для її звернення (при якому роль субстрату грає пировиноградная кислота), і низьке число оборотів ферменту в зворотної реакції (всього 12, тоді як при утворенні піровиноградної кислоти воно дорівнює 6 - Ю3) забезпечують потужну термодинамічну і кінетичну блокування, що перешкоджає використанню цієї реакції в синтезі вуглеводів. [18]
Розкладання жирів в анаеробних умовах також проходить через стадію утворення гліцерину і жирних кислот, які потім через ряд послідовних перетворень сбраживаются з утворенням метану і діоксиду вуглецю. Гліцерин через-стадію утворення піровиноградної кислоти сбраживается з утворенням різних продуктів. Вищі жирні кислоти піддаються зброджування, що супроводжується розривом вуглецевого ланцюга і утворенням нижчих кислот. [19]
Ця група цистеїну вельми реакционноспособна; вона може окислюватися як спонтанно, так і під впливом спеціальних ферментів; утворюються при цьому продукти, як і сам цистеїн, беруть участь в реакціях трансамінування. Цистеїн бере участь також в обміні сірки в організмі. Розщеплення цистеїну під впливом десульфогідрогенази призводить до утворення піровиноградної кислоти і сірководню. [20]
Механізм дії пов'язаний з порушенням циклу Кребса на етапі утворення піровиноградної кислоти. [21]
Таким чином, освіта сірководню з цистеїну може відбуватися в результаті реакцій дезамінування або переаминирования з подальшим перетворенням 3-меркапто-піровиноградної кислоти в пировиноградную кислоту і сірку або сірководень. При наявності надлишку цистеїну сірка перейде в сірководень; при дослідженні цістеіндесульфгідразной реакції спостерігали одночасне перетворення цистеїну в ци-стин. Цікаво відзначити, що цістеіндесульфгідразная реакція не йде до кінця; в більшості дослідів реакція припинялася після утворення піровиноградної кислоти і сірководню в кількості, що не досягає половини теоретичного. [22]
Відкриття шляху прямого окислення вуглеводів, або, як його називають, пентозофосфатного циклу, належить О. Розбіжність шляхів окислення вуглеводів-класичного (цикл трикарбонових кислот, або цикл Кребса) і пентозофосфатного-починається зі стадії освіти гексозомонофосфата. Якщо глюкозо-6 - фосфат изомеризуется у фруктозо-6 - фосфат, який фосфо-ріліруется вдруге і перетворюється у фруктозі-1 6-бісфосфат, то в цьому випадку подальший розпад вуглеводів відбувається за звичайним гликолитическому шляху з утворенням піровиноградної кислоти. яка, окислюючись до ацетил - КоА, потім згорає в циклі Кребса. [23]
Дихання клітини - це процеси регульованого окислення дихальних субстратів, в результаті якого відбувається вивільнення і запасання енергії в такому вигляді, в якому вона може бути легко використана для здійснення функцій клітини, які потребують витрати енергії. Ці процеси відбуваються в клітинах вищих організмів в особливих субклітинних тільцях - мітохондріях. В якості основного субстрату в мітохондріях використовується піро-виноградна кислота (або ацетилкофермент А), тому в цій главі розглядається окислювальний розпад піровиноградної кислоти, пов'язаний з запасанием енергії. Процеси, що ведуть до утворення піровиноградної кислоти з вуглеводів, обговорюються далі в гл. [24]
Багато сучасні організми - гетеротрофи (до них відноситься більшість бактерій, гриби, тварини і люди), і навіть у сучасних зелених рослин на зелені, фотосинтезуючі клітини припадає лише порівняно невелика частина їх маси. Внутрішні частини наземних органів і всі підземні органи позбавлені хлорофілу і існують за рахунок доставляються сюди готових органічних речовин. Заслуговує на увагу ще одна обставина. Відомо, що бродіння і дихання протікають абсолютно однаково, починаючи від цукру аж до стадії утворення піровиноградної кислоти. При бродінні (спиртовому) від піровиноградної кислоти відщеплюється СО2 (декарбоксилирование), а що виникає при цьому ацетальдегід (альдегід оцтової кислоти) перетворюється в етиловий спирт. Це останнє перетворення полягає в приєднанні водню, який був отщепляя від проміжного продукту. Таким чином, акцептором водню служить ацетальдегід. Отже, бродіння протікає без кисню, анаеробно, що цілком відповідає умовам первісної атмосфери Землі. [25]
Однак оскільки з циклу відбувається постійний відтік для биосинтезов проміжних метаболітів, що призводить до зниження рівня ЩУК, виникає необхідність в її додатковому синтезі. У першій з них ізолімонная кислота під дією ізоцітратліази розщеплюється на бурштинову і гліоксилової кислоти. У другій реакції, що каталізується малатсінтетазой, гли-оксіловая кислота конденсується з ацетил - КоА з утворенням яблучної кислоти, перетворюється далі в ЩУК. В результаті двох нових реакцій відбувається синтез С4 - кислоти з двох С2 - залишків. Гліоксилатний шунт не працює при вирощуванні на субстратах, катаболізірованіе яких призводить до утворення піровиноградної кислоти. Він включається при вирощуванні організмів на С2 - з'єднаннях. [26]
Сторінки: 1 2