нитрифицирующие бактерії

нитрифицирующие бактерії

Нитрифицирующие бактерії отримують енергію в результаті окислення відновлених сполук азоту (аміаку; азотної кислоти). Вперше чисті культури цих бактерій отримав С.Н.Віноградскій в 1892 р встановив їх хемолітоавтотрофную природу. У IX виданні Визначника бактерій Берги все нитрифицирующие бактерії виділені в сімейство Nitrobacteraceae і розділені на дві групи в залежності від того, яку фазу процесу вони здійснюють. Першу фазу - окислення солей амонію до солей азотної кислоти (нітритів) - здійснюють аммонійокісляющіе бактерії (пологи Nitrosomonas. Nitrosococcus. Nitrosolobus і ін.):

NH4 + + 1,5O2 переходить в NO2- + Н2О + 2Н +

Другу фазу - окислення нітритів до нітратів - здійснюють нітрітокісляющіе бактерії, що відносяться до пологів Nitrobacter. Nitrococcus і ін.

NO2- + 1/2 * O2 переходить в NO3-

Все нитрифицирующие бактерії - облігатні аероби; деякі види - мікроаерофіли. Більшість - облігатні автотрофи. зростання яких відзначено зниження органічними сполуками в концентраціях, звичайних для гетеротрофів. З використанням 14С-з'єднань показано, що облігатні хемолітоавтотрофів можуть включати до складу клітин деякі органічні речовини, але в дуже обмеженій мірі. Основним джерелом вуглецю залишається СО2, асиміляція якої здійснюється в відновному пентозофосфатному циклі. Тільки для деяких штамів Nitrobacter показана здатність до повільного зростання в середовищі з органічними сполуками в якості джерела вуглецю і енергії.

Процес нітрифікації локалізована на цитоплазматичної і внутрицитоплазматические мембранах. Йому передує поглинання NH4 + і перенесення його через ЦПМ за допомогою медьсодержащего транслокази. При окисленні аміаку до нітриту атом азоту втрачає 6 електронів. Передбачається, що на першому етапі аміак окислюється до гідроксиламіну за допомогою монооксигенази, що каталізує приєднання до молекули аміаку 1 атома О2; другий взаємодіє, ймовірно, з НАД * Н2. що призводить до утворення Н2О:

NH3 + О2 + НАД * Н2 переходить в NH2OH + Н2О + НАД +

Гидроксиламин далі ферментативно окислюється до нітриту:

NH2OH + О2 переходить в NO2- + Н2О + Н +

Електрони від NH2OH надходять в дихальний ланцюг на рівні цитохрому с і далі на термінальну оксидазу. Їх транспорт супроводжується перенесенням 2 протонів через мембрану, що призводить до створення протонного градієнта і синтезу АТФ. Гидроксиламин в цій реакції, ймовірно, залишається пов'язаним з ферментом.

Друга фаза нітрифікації супроводжується втратою 2 електронів. Окислення нітриту до нітрату, що каталізує молибденсодержащих ферментом нітрітоксідазой, локалізовано на внутрішній стороні ЦПМ і відбувається наступним чином:

NO2- + Н2О переходить в NO3- + 2Н + 2е

Багато хемоорганогетеротрофние бактерії, що належать до пологів Arthrobacter. Flavobacterium. Xanthomonas. Pseudomonas та ін. Здатні окисляти аміак. гідроксиламін та інші відновлені сполуки азоту до нітритів або нітратів. Процес нітрифікації цих організмів, однак, не призводить до отримання ними енергії. Вивчення природи цього процесу, що отримав назву гетеротрофною нітрифікації, показало, що, можливо, він пов'язаний з руйнуванням утвореною бактеріальними культурами перекису водню за допомогою пероксидази. Утворений при цьому активний кисень окисляє NH3 до NO3-.

Нитрифицирующие бактерії виявлені в водоймах різного типу і в грунтах, де вони, як правило, розвиваються спільно з бактеріями, життєдіяльність яких призводить до утворення вихідного субстрату нітрифікації - аміаку.

Процес нітрифікації, будучи важливою ланкою в кругообігу азоту в природі, має як позитивні, так і негативні сторони. Переведення азоту з аммонийной форми в нітратну сприяє збіднення ґрунту азотом, оскільки нітрати легко вимиваються з грунту. У той же час нітрати - добре використовуваний рослинами джерело азоту. Пов'язане з нітрифікація підкислення грунту покращує розчинність і, отже, доступність деяких життєво необхідних елементів, в першу чергу фосфору і заліза.