Немембранні органели клітини

До немембранні органел клітини відносяться центриоли, мікротрубочки, філаменти, рибосоми і полісоми.

Центриоли (centrioli), зазвичай їх дві (діплосома), представ-ляють собою дрібні тільця, оточені щільним ділянкою ци-топлазме. Від кожної центріолі променеподібно відходять мікротру-бочки, які отримали назву центросфери. Діплосома (дві центріолі) і центросфери утворюють клітинний центр, який розташовується або біля ядра клітини, або біля поверхні комплексу Гольджі. Центриоли в діплосоме розташовані під кутом один до одного. Кожна центриоль є ци-Ліндрен, стінка якого складається з мікротрубочок довжиною близько 0,5 мкм і діаметром близько 0,25 мкм. Центриоли є напівавтономними самообновляющі-мися структурами, які подвоюються при діленні клітини. Спочатку центриоли розходяться в сторони, і біля кожної з них утворюється дочірня центриоль. Таким чином, перед деле-ням в клітці є дві попарно з'єднані центриоли -дві діплосоми. Центриоли беруть участь у формуванні цитоплазматичних мікротрубочок під час поділу клітини і в регуляції утворення мітотичного веретена. У клітинах вищих рослин і більшості грибів центріолей немає, і мітотичний веретено утворюється там іншим способом. Крім того, вчені вважають, що ферменти клітинного центру беруть участь в процесі переміщення дочірніх хромосом до різних полюсів в анафазе мітозу.

Микротрубочки (microtubuli) представляють собою різної довжини порожнисті циліндри діаметром 20-30 нм. Багато мікро-трубочки входять до складу центросфери, де вони мають радіаль-ве напрямок. Інші мікротрубочки розташовані під ци-толеммой, в апікальній частині клітини. Тут вони разом з Пуч-ками микрофиламентов утворюють внутрішньоклітинну тривимірну мережу. Стінки микротрубочек мають товщину 6-8 нм. Мікро-трубочки утворюють цитоскелет клітини і беруть участь в транспорті речовин усередині неї. Микротрубочки мають дві основні функції - рухову і структурну. Рухова функція полягає в тому, що по микротрубочкам за допомогою спеціальних транспортних білків - транслокатора - здійснюється рух клітинних органел.

Структурна функція полягає в підтримці з допомогою мікротрубочок певної форми клітини або її частини.

Цитоскелет клітини являє собою тривимірну мережу, в якій різні білкові нитки пов'язані між собою по-перцевими містками. В освіті цитоскелета, крім микротрубочек, беруть участь також актинові, міозіновие і про-проміжні філаменти, які виконують не тільки опор-ву, але і рухову функцію клітини.

1. Служить клітці механічним каркасом. який надає клітині типову форму і забезпечує зв'язок між мембраною і органеллами. Каркас являє собою динамічну структуру, яка постійно оновлюється по мірі зміни зовнішніх умов і стану клітини.

2. Діє як «мотор» для клітинного руху. Рухові (скоротливі) білки містяться не тільки в м'язових клітинах (див. С. 324), але і в інших тканинах. Компоненти цитоскелета визначають напрямок і координують рух, розподіл, зміна форми клітин в процесі росту, переміщення органел, рух цитоплазми.

3. Служить в якості «рейок» для транспорту органел та інших великих комплексів всередині клітини.

Рибосоми (ribosomae) є у всіх клітинах, вони що беруть-ють в освіті білкових молекул - в синтезі білка. Розмір рибосоми 20х30 нм. Це складні рібонуклеопротєїди, перебуваючи-щие з білків і молекул РНК в співвідношенні 1: 1. Розрізняють рибосоми поодинокі - монорібосоми і зібрані в групи - полірібосоми, або полісоми. Рибосом-ми розташовуються вільно на поверхні мембран, в резуль-таті чого утворюється зерниста (гранулярна) ендоплазматічес-кая мережу. Рибосома відповідає в клітці трансляцію - процес біосинтезу поліпептидних ланцюгів на матриці інформаційної РНК.

Включення (клітинні гранули) утворюються в результаті жит-недеятельности клітин. Їх поява залежить від характеру об-сних процесів в клітині. Розрізняють трофічні включення: жирові, білкові, які мотуг накопичуватися в гіалоплазме в якості резервних матеріалів, необхідних для життєдіяльності-ності клітини. До цих же включень відносяться полісахарі-ди, що знаходяться в клітинах у вигляді глікогену. Секреторні включе-ня, що містять біологічно активні речовини, накопичують-ся в залізистих клітинах. Включення мотуг бути пігментними, які потрапили в організм (в клітини) ззовні (барвники, пьтевие годину-тіци) або утвореними в самому організмі в результаті його життєдіяльності (гемоглобін, меланін, липофусцин і ін.).

Ядро обмежене ядерною оболонкою, яка відділяє його вміст (Каріоплазма) від цитоплазми. Оболонка складається з двох мембран, розділених проміжком. Обидві вони пронизані численними порами, завдяки яким можливий обмін речовинами між ядром і цитоплазмою. У ядрі клітини у більшості еукаріот знаходиться від 1 до 7 ядерець. З ними пов'язані процеси синтезу РНК і тРНК.

Основні компоненти ядра - хромосоми, утворені з молекули ДНК і різних білків. У світловому мікроскопі вони добре помітні лише в період клітинного поділу (мітозу, мейозу). У клітці, хромосоми мають вигляд довгих тонких ниток, розподілених по всьому об'єму ядра.

Під час поділу клітин хромосомні нитки утворюють щільні спіралі, внаслідок чого стають видимими (за допомогою звичайного мікроскопа) в формі паличок, «шпильок». Весь обсяг генетичної інформації розподілений між хромосомами ядра. В процесі їх вивчення були виявлені наступні закономірності:

· В ядрах соматичних клітин (т. Е. Клітин тіла, нестатевих) у всіх особин одного виду міститься однакова кількість хромосом, що становлять набір хромосом (рис. 3);

· Для кожного виду характерний свій хромосомний набір по їх кількості (наприклад, у людини 46 хромосом, у мушки дрозофіли - 8, у аскариди - 4, у річкового рака - 196, у коня - 66, у кукурудзи - 104);

· Хромосоми в ядрах соматичних клітин можуть бути згруповані парами, які отримали названіегомологічних хромосом на підставі їх подібності (за будовою і функціями);

· В ядрах статевих клітин (гамет) з кожної пари гомологічних хромосом міститься тільки одна, т. Е. Загальний набір хромосом вдвічі менше, ніж в соматичних клітинах;

· Одинарний набір хромосом в статевих клітинах називається гаплоїдний і позначається буквою n, а в соматичних - диплоїдним (2n).

Ця структура характерна для всіх еукаріотичних клітин. Ядерна оболонка складається із зовнішнього і внутрішнього мембран, розділених перінуклеарним простором шириною від 20 до 60 нм. До складу ядерної оболонки входять ядерні пори. Наявність особливих пір в оболонці ядра, які утворюються за рахунок численних зон злиттів двох ядерних мембран і являє собою як би округлі перфорації всієї ядерної оболонки.

Цей комплекс не є якусь чисту фракцію, сюди входять компоненти і ядерної оболонки, та ядерця, і каріоплазми. З ядерним матриксом виявилися пов'язані як гетерогенна РНК, так і частина ДНК. Ці спостереження дали підставу вважати, що матрикс ядра відіграє важливу роль не тільки в підтримці загальної структури інтерфазних ядра, але і може брати участь в регуляції синтезу нуклеїнових кислот.

Практично у всіх живих клітинах еукаріотичних організмів в ядрі видно одне або кілька зазвичай округлої форми тільця, сильно заломлюючих світло, - це ядерця, або нуклеоли.

Ядро - не самостійна структура або органоид. Воно - похідне хромосоми, один з її локусів, активно функціонує в інтерфазі.

У процесах синтезу клітинних білків ядерце клітини є місцем утворення рибосомних РНК і рибосом, на яких відбувається синтез поліпептидних ланцюгів.

Ядро здійснює дві групи загальних функцій: одну, пов'язану власне з зберіганням генетичної інформації, іншу - з її реалізацією, із забезпеченням синтезу білка.

Первинна ступінь укладання молекул ДНК - хромосомна фібрила. Спостереження за структурою хроматину за допомогою електронного мікроскопа показали, що в складі ядра на ультратонких зрізах завжди видно фібрилярні елементи. Вперше їх виявив Х. Рис (1957), який і дав їм назву елементарних хромосомних фібрил.

Морфологію хромосом найкраще вивчати в момент їх найбільшої конденсації, в метафазі і на початку анафази. Хромосоми тварин і рослин в цьому стані є паличкоподібні структури різної довжини з досить постійною товщиною, у більшій частині хромосом вдається легко знайти зону первинної перетяжки, яка ділить хромосому на два плеча (рис). Хромосоми з рівними або майже рівними плечима називають метацентричної, з плечима неоднакової довжини - субметацентріческіе. Паличкоподібні хромосоми з дуже коротким, майже непомітним другим плечем - акроцентріческіе.

В області первинної перетяжки розташована центромера, або кінетохор. Це пластинчатая структура, що має форму диска. Вона пов'язана тонкими фибриллами з тілом хромосоми в області перетяжки. Від нього відростають пучки мікротрубочки мітотичного веретена, що йдуть в напрямку до центріолей. Вони беруть участь в русі хромосом до полюсів клітини при мітозі.

Зазвичай одна хромосома має тільки одну центромеру (моноцентричні хромосоми), але можуть зустрічатися хромосоми діцентріческіе і полицентрические.

Деякі хромосоми мають вторинну перетяжку. Остання зазвичай розташована поблизу дистального кінця хромосоми і відокремлює невелику ділянку, супутник. Вторинні перетяжки називають, крім того, ЯДЕРЦЕВОГО організаторами, так як саме на цих ділянках хромосом в інтерфазі відбувається утворення ядерця. Тут же локалізована ДНК, відповідальна за синтез рРНК.

Плечі хромосом закінчуються теломерами, кінцевими ділянками. Теломерні кінці хромосом не здатні з'єднуватися з іншими хромосомами або їх фрагментами, на відміну від кінців хромосом, позбавлених теломерна ділянок, які можуть приєднуватися до таких же розірваним кінців інших хромосом.

Розміри хромосом у різних організмів варіюють в широких межах. Так, довжина хромосом може коливатися від 0,2 до 50 мкм. Найдрібніші хромосоми виявляються у деяких найпростіших, грибів. Найбільш довгі - у деяких прямокрилих комах, у амфібій і у лілійних. Довжина хромосом людини знаходиться в межах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у різних об'єктів теж значно коливається, але характерно для кожного виду. У деяких радіолярій число хромосом досягає 1000-1600. Рекордсменом серед рослин за кількістю хромосом (близько 500) є папороть вужачка, 308 хромосом у тутового дерева, у річкового рака 196 хромосом. Найменша кількість хромосом (2 на диплоїдний набір) спостерігається у одній з рас аскариди, у складноцвіті Haplopappus gracilic - всього 4 хромосоми (2 пари).

Сукупність числа, величини, величини і морфології хромосом називається каріотипом даного виду. Навіть у близьких видів хромосомні набори відрізняються один від одного або по числу хромосом, або за величиною хоча б однієї або декількох хромосом. Отже, структура каріотипу може бути таксономическим ознакою.

Каріотип - сукупність всіх характеристик хромосом, таких як структура, розташування, послідовність, форма, кількість і розмір.
У кожного виду живих організмів існує свій каріотип, склад якого впливає на забезпечення нормальної життєдіяльності.

Еухроматин, активний хроматин, ділянки хроматину (речовини хромосом), що зберігають деспіралізованние стан елементарних дезоксирібонуклеопротєїдних ниток (ДНП) в спочиваючому ядрі, т. Е. Вінтерфазе

Мітотичний цикл клітини

Мітотичний цикл - це сукупність процесів, що відбуваються в клітині від одного поділу до наступного і закінчуються утворенням двох клітин наступної генерації. Крім цього, в поняття життєвого циклу входять також період виконання клітиною своїх функцій і періоди спокою. В цей час подальша клітинна доля невизначена: клітина може почати ділитися (вступає в мітоз) або почати готуватися до виконання специфічних функцій.

Основні стадії мітозу.

1.Редуплікація (самоудвоение) генетичної інформації материнської клітини і рівномірний розподіл її між дочірніми клітинами. Це супроводжується змінами структури і морфології хромосом, в яких зосереджено понад 90% інформації еукаріотичної клітини.

2.Мітотіческій цикл складається з чотирьох послідовних періодів: Пресинтетичний (або постмітотіческіх) G1, синтетичного S, постсинтетическом (або премітотіческого) G2 і власне мітозу. Вони складають автокаталитически інтерфазу (підготовчий період).

Фази клітинного циклу:

1) Пресинтетичний (G1). Йде відразу після поділу клітини. Синтезу ДНК ще не відбувається. Клітка активно зростає в розмірах, запасає речовини, необхідні для поділу: білки (гістони, структурні білки, ферменти), РНК, молекули АТФ. Відбувається розподіл мітохондрій і хлоропластів (т. Е. Структур, здатних до ауторепродукции). Відновлюються риси організації інтерфазних клітини після попереднього розподілу;

2) синтетична (S). Відбувається подвоєння генетичного матеріалу шляхом реплікації ДНК. Вона відбувається напівконсервативним способом, коли подвійна спіраль молекули ДНК розходиться на два ланцюги і на кожній з них синтезується комплементарна ланцюжок.

В результаті утворюються дві ідентичні подвійні спіралі ДНК, кожна з яких складається з однієї нової і старої ланцюга ДНК. Кількість спадкового матеріалу подвоюється. Крім цього, продовжується синтез РНК і білків. Також реплікації піддається невелика частина мітохонд-риальной ДНК (основна ж її частина реплицируется в G2 період);

3) постсинтетическом (G2). ДНК вже не синтезується, але відбувається виправлення недоліків, допущених при синтезі її в S період (репарація). Також накопичуються енергія і поживні речовини, триває синтез РНК і білків (переважно ядерних).

S і G2 безпосередньо пов'язані з митозом, тому їх іноді виділяють в окремий період - Препрофаза.

Після цього настає власне мітоз, який складається з чотирьох фаз. Процес поділу включає в себе кілька послідовних фаз і являє собою цикл. Його тривалість різна і становить у більшості клітин від 10 до 50 год. При цьому у клітин тіла людини тривалість самого мітозу становить 1-1,5 год, G2-періоду інтерфази - 2-3 ч, S-періоду інтерфази - 6-10 год .

Процес мітозу прийнято поділяти на чотири основні фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу (рис. 1-3). Так як він безперервний, зміна фаз здійснюється плавно - одна непомітно переходить в іншу.

У телофазе розташувалися біля полюсів хромосоми деспирализуются і стають погано видимими. Навколо хромосом у кожного полюса з мембранних структур цитоплазми формується ядерна оболонка, в ядрах утворюються ядерця. Руйнується веретено поділу. Одночасно йде поділ цитоплазми. Дочірні клітини мають диплоїдний набір хромосом, кожна з яких складається з однієї хроматиди (2n1хр).