личинкові розвиток

Ранній онтогенез поділяють на ембріональний і постембріональний періоди.

Ембріональним періодом прийнято називати відрізок часу від початку розвитку до народження або до моменту виходу зародка з яєчних оболонок. В кінці ембріонального періоду розвивається індивідуум може мати план будови, характерний для дорослої форми, але може і суттєво відрізнятися від неї за цілою низкою важливих параметрів. У першому випадку говорять про тварин з прямим розвитком, у яких в результаті ембріогенезу виникає ювенільний (від лат. Juvenis - молодий) форма. Ювенільне тварина відрізняється від дорослої форми неповним розвитком, зокрема неповним розвитком статевої системи, меншими розмірами, іншими пропорціями тіла і деякими другорядними рисами. У другому випадку мова йде про тварин з непрямим, або личинковим розвитком. Личинка - стадія розвитку, на якій тварина, не досягнувши дефинитивного плану будови, характерного для статевозрілої форми, виявляє проте здатність до активного руху і, часто, до самостійного харчування. Личинки зазвичай мають спеціалізовані органи руху, досить розвинену нервову систему і органи чуття, диференційовану систему травлення. План будови личинки може різко відрізнятися від плану будови дорослого організму. Як правило, у личинок відсутній статева система. Виняток становлять лише неотенические личинки.

Походження личинкової стадії є предметом жвавої дискусії зоологів. Очевидно, що личиночная стадія виникала в онтогенезі тварин неодноразово і різними способами. Можна припустити, наприклад, що личинка сучасного тваринного є видозміненою дефінітивної формою предка. В цьому випадку личиночная стадія відповідає дорослої предковой формі, що дала початок сучасному тварині шляхом надбудови анцестральной онтогенезу. Ця ідея передбачає, що репродуктивна функція зміщується на стадії, які виникли в результаті зазначеної надбудови. Такого роду личинки, початково існували як дорослі форми анцестральной тварин, можна назвати первинними. Щоб уникнути непорозуміння треба мати на увазі, що в науковій літературі термін «первинна личинка» використовується також для позначення личинок тварин, щодо яких передбачається їх початкове існування. Не можна не помітити, що прихильники іманентності личинкової стадії обходять питання про механізми виникнення онтогенезу, в ході якого відбувається зміна одного плану будови організму іншим. Надалі первинними ми будемо називати личинок, що виникли імовірно в результаті трансформації дорослих предкової форм якихось древніх мікроскопічних тварин.

Личинкова стадія може виникнути і як вставочная фаза в онтогенезі, що мав раніше установку на розвиток дефінітивної форми. Адаптивне значення такої вставки, мабуть, полягає в поділі фази репродукції, властивої статевозрілої формі, і фази накопичення енергетичних ресурсів, яке стає тепер прерогативою головним чином личинки. Поява личинкової фази може розширити ареал проживання виду завдяки освоєнню личинкою додаткових екологічних ніш. Личинок, що виникають в результаті видозміни прямого розвитку, будемо називати вторинними. У подібного роду личинок часто є високоспеціалізовані органи, характерні тільки для цієї стадії онтогенезу.

На підставі порівняльного дослідження генетичних систем контролю раннього ембріогенезу Девідсон висловлює припущення, що ці системи повинні були існувати вже у предків сучасних білатеральних тварин. За Девідсону, первинні білатеральні тварини нагадували личинкові форми сучасних морських безхребетних з непрямим розвитком. На його думку, анцестральной форми відрізнялися від сучасних личинок тим, що генерували статеві клітини - яйця і спермін. Надбудова онтогенезу і поява нових форм тварин, характерних для сучасної фауни Metazoa, стали можливими завдяки появі у предкової форм особливої ​​популяції резервних клітин ( «set-aside cells»), які на початкових етапах онтогенезу диференціювалися. Проліферація і специфікація цих резервних клітин підпадала під дію знову виникали генетичних систем управління. Можна припустити, що подібні резервні клітинні популяції могли формуватися, наприклад, в результаті тимчасового блокування диференціації первинних статевих клітин. Початково така форма онтогенезу з відстроченою специфікацією частини клітин мабуть, мала деякі переваги перед анцестральной, оскільки сприяла накопиченню енергетичних ресурсів, необхідних для гаметогенеза. Чи не є відкриті недавно білки полярних гранул, що блокують процеси транскрипції в первинних статевих клітинах ряду безхребетних, відгомоном цих подій далекого минулого?

У природі спостерігається зворотна залежність між числом вироблених ооцитів і кількістю запасеного в них жовтка. Багато тварин виробляють величезну кількість яєць щодо бідних жовтком. Так, самки деяких морських їжаків за рік продукують приблизно 400 млн яєць. Запасів поживних речовин в яйці часто вистачає лише для формування дуже просто влаштованої личинки. У цих випадках саме активне живлення створює передумови для поступового ускладнення личинки. В онтогенезі багатьох тварин спостерігається послідовний ряд змінюють один одного личинкових форм. Найбільш просунуті в розвитку личинки перетворюються в ювенільні форми тварин. Наприклад, у поліхети в результаті спірального дроблення утворюється личинка трохофора, яка сегментируется і стає метатрохофорой. В ході диференціації метатрохофора приймає червоподібний вид і перетворюється в нектохета, ювенильную форму хробака. За рахунок проліферативної активності в зоні росту нектохета і в результаті сегментації зростаючого тіла відбувається багаторазове збільшення розмірів тварини, яка поступово набуває дефінітивного риси.

Наявність планктотрофной личинки і можливість раннього переходу до активного харчування дозволяє обійтися мінімальними запасами жовтка в яйці, що особливо важливо при відсутності у тварини спеціалізованих гонад. Стратегія розвитку, спрямована на якнайшвидше включення механізму активного харчування, дозволяє виробляти велику кількість яєць з помірними запасами жовтка і інших енергоємних речовин і органел. У лецітотрофних личинок розвиток травної системи, навпаки, може запізнюватися. Так, у бластулоподобних личинок, паренхимула і планул нижчих Metazoa структурно оформлена травна система відсутня.

Важливою функцією личинок є розселення особин по ареалу, а також (у бентосних форм) вибір субстратів, що підходять для подальшого розвитку. Адаптивний характер поширення личинок за межі ареалу, займаного батьківськими організмами, обумовлений і тим, що розселення створює передумови для генетичного взаємодії з представниками інших популяцій і інтенсифікує, таким чином, процес формування генетичного різноманіття. Реалізація цієї функції стає можливою завдяки виникненню різноманітних органів руху, розвитку елементів нервової системи і формування спеціалізованих клітин або органів, що забезпечують прикріплення личинки до субстрату.

У багатьох паразитичних тварин личинка здійснює вибір господаря. Личинка моногенетіческіх сосальщиков - онкомірацідій - забезпечена ресничними поясами, що забезпечують рухову активність. Онкомірацідій має мозкової ганглій, очі, кишечник, протонефридии. За допомогою прикріпного апарату, несе різноманітні гачки, плаваючий мирацидий закріплюється на поверхні тіла пуголовка, а пізніше зазнає метаморфоз і проникає в тканини господаря. У дигенетических сосальщиков в ході складного життєвого циклу утворюються різні форми личинок, що забезпечують зміну господарів. З потрапив у водне середовище яйця утворюється ресничная личинка - мирацидий. На передньому кінці личинки розташовується хоботок з стилетом, очі і нервовий ганглій. Мирацидий проникає в проміжного господаря (зазвичай молюски) і перетворюється в спороцисту, у якій органи мирацидия редукуються. Особливі генеративні клітини спороцисти дають початок новому партеногенетическому поколінню - редіям (по імені Ф. Реді), які залишаються в первинному господарі і за рахунок своїх генеративних клітин утворюють нове личиночное покоління - церкарии (від грец. - хвіст). Церкарии мають характерний хвостовій придаток, дві присоски, іноді стилет і очі. Церкарии залишають первинного господаря і після періоду вільного життя у водному середовищі проникають в тканини вторинного проміжного господаря, де і зазнають чергової метаморфоз. При поїданні проміжного господаря личинка паразитичного хробака потрапляє в травний тракт остаточного господаря, де і перетворюється в дефінітивного статевозріле тварина.

Перетворення личинки в дорослу форму, або метаморфоз (від грец. - перетворювати, перетворювати в інший вид) передбачає заміну диференційованих личинкових структур дефінітивного. Личинкові органи зазвичай піддаються руйнуванню. Клітинний матеріал при цьому утилізується або, якщо спеціалізація не зайшла занадто далеко, дедіфференціруется і використовується знову при утворенні дефінітивної форми тварини. У деяких випадках при метаморфозу відбувається відторгнення личинкових структур. Наприклад, у немертин із загону Heteronemertini має місце некротичний метаморфоз. У цих тварин дефінітивного тіло утворюється за рахунок особливих ектодермальних впячіваній - імагінальних дисків, які занурюються всередину личинки і, зростаючись між собою, формують новий дефінітивний шкірний покрив. Молода немертина, що сформувалася всередині пілідія, залишає покриви личинки і з'їдає їх. Глибина метаморфоза залежить від рівня спеціалізації личинкових тканин і органів: чим більше спеціалізована личинка, тим глибші перетворення відбуваються при її перетворенні.

У ряду тварин личинки мають здатність до безстатевого розмноження (наприклад, у деяких моховинок, асцидій, голкошкірих). Відома також здатність деяких личинок до статевого розмноження. В цьому випадку у личинок формується статева система, подібна статевій системі дорослих тварин, що можна розглядати як прояв своєрідної гетерохронии. При цьому розрізняють прогенез, або ранній розвиток статевих продуктів до досягнення дорослої стадії, і неотенія, або затримку розвитку соматичних органів. Широко відома неотенія амбістом - хвостатих амфібій, що мають статевозрілих личинок - аксолотлів. Затримка розвитку соматичної сфери дорослих тварин у амбістом пов'язана зі зниженою функцією щитовидної залози. Популяції аксолотлів можуть підтримувати своє існування без досягнення кінцевої фази розвитку.

Поділіться посиланням з друзями