Лекції по гістології з основами ембріології (для заочників) - №5
Гіст.Тема №5 Ембр.амніот.doc
1. Загальна характеристика амниот.
Ембріогенез плазунів.
Ембріогенез птахів.
Ембріогенез ссавців.
Ембріогенез людини і приматів.
Типи плацент.
1. Загальна характеристика амниот
До амніоти відносяться хордові, у яких в процесі розвитку виникають такі зародкові оболонки, як амніон і аллантоіс. Ці зародкові оболонки притаманні хордових, які живуть на суші, а також повторноводних тваринам з класів плазунів, птахів і ссавців. Розвиток зародків у цих тварин, а також у людини відбувається в порожнині, що утворюється амніотичної оболонкою, яка наповнена амніотичної, або навколоплідної, рідиною. Таким чином, ембріональний розвиток амниот, як і анамній, здійснюється у водному середовищі, що є показником наступності філогенетичного розвитку всіх хордових. Однак амніотична рідина не може забезпечити розвивається зародку оптимальні умови для дихання, виділення і харчування. Ці функції здійснює аллантоіс, в якому розвивається густа мережа кровоносних судин, завдяки яким здійснюється газообмін зародка з довкіллям і виділення в порожнину аллантоиса кінцевих продуктів обміну речовин, як це має місце у плазунів, птахів і яйцекладущих ссавців. Через аллантоіс зародок інших ссавців контактує з тілом матері, отримуючи від неї все необхідне для розвитку.
Ембріогенез амниот ми розглядаємо на прикладі розвитку хребетних тварин трьох класів: плазунів, птахів і ссавців. Вивчення особливостей розвитку амниот починаємо з вивчення ембріогенезу плазунів, оскільки від них в процесі еволюційного розвитку відбулися птахи та ссавці. Це знайшло відображення в спільності ряду стадій ембріонального розвитку цих хребетних тварин, а також людини.
^ 2. Ембріогенез плазунів
Дроблення яйцеклітини у плазунів неповне, дискоїдальне. Так як запліднення яйцеклітини відбувається у верхній третині яйцепровода, то дроблення починається під час руху яйцеклітини по яйцепроводу і при відкладанні яйця зародок знаходиться або на стадії дискобластула, або ранньої гаструли. У ряду плазунів, в зв'язку з тривалим перебуванням яйця в яйцепровід відбувається формування нового організму, який народжується, або виходить з яйця відразу ж після його відкладання (ящірка живородна, гадюки). Дискоїдальне дроблення призводить до виникнення дискобластула. Дах бластули складається з дрібних клітин бластодерми, сукупність яких називається бластодіска, а дно бластули утворено необроблений масою жовтка. Частина жовтка під зародковим диском резорбируется і утворюється подзародишевая порожнину у вигляді щілини між зовнішнім і внутрішнім шаром бластодіска.
Перша фаза гаструляції здійснюється шляхом деляминации, до якої іноді приєднується імміграція. При цьому глибокі шари клітин бластодіска розрихлюються і отщепляются в подзародишевую порожнину, утворюючи внутрішній зародковий шар клітин, або ентодерми, а решта клітини бластодіска розвиваються в ектодерму. Процес утворення ентодерми у амниот змістився на більш ранні терміни ембріонального розвитку і відбувається вже в процесі дроблення.
Після деляминации клітинного матеріалу бластодіска і освіти ектодерми і ентодерми у плазунів виникає двошаровий зародковий щиток, або первинна пластинка (рисунок 2.1).
I - перша фаза гаструляцні; II-IV- друга фаза гаструляції; 1 - первинна пластинка; 2 - гастроцель; 3 - ентодерми; 4 - клітинний матеріал хорди;
5 - нервово-кишковий канал
Малюнок 2.1 - Гаструляция у плазунів
Первинна платівка прогинається, потім впячивается і утворює гастральную порожнину, яка сліпим кінцем направлена вперед, в проміжок між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками. Отвір, через яке впячивается клітинний матеріал первинної пластинки ектодермального походження, є бластопором, а порожнину впячивания - порожниною первинної кишки. Однак на перших порах порожнину первинної кишки утворена клітинами зовнішнього зародкового листка, або ектодерми. Через дорсальну і бічні губи бластопора інвагініруют клітинний матеріал майбутньої хорди і мезодерми.
В процесі инвагинации первинної пластинки дно гастральной порожнини досягає ентодерми. Стінка дна гастральной порожнини поступово стоншується і в дні гастроцель, в шарі клітин ентодерми виникають отвори. Ці отвори збільшуються, і клітинна перегородка між ентодермою і гастральной впячиванием зникає. Так виникає єдина порожнину первинної кишки. Клітини ентодерми, розмножуючись, знову з'єднуються в єдиний пласт під клітинним матеріалом хорди і мезодерми. У плазунів, як і у земноводних, мезодерма розростається між ектодерми і ентодерми, утворюючи характерні ембріональні зачатки - соміти, нефротома і Спланхнотоми.
Закладка осьових органів і інших ембріональних зачатків здійснюється в основному так само, як у інших хребетних. Освіта кишкової трубки у плазунів багато в чому схоже з таким у селях і костистих риб у зв'язку з наявністю великих запасів жовтка. Згортання шару клітин ентодерми в кишкову трубку, освіту жовткового стеблинки і поділ ентодерми на кишкову і желточную ентодерму відбувається також за допомогою туловищной складки. Туловищная складка у зародків плазунів є принципово новим утворенням, що виникають в процесі еволюції, в зв'язку з розвитком амніотичної оболонки.
Провізорні органи у зародків плазунів виникають так само, як у зародків хрящових і костистих риб. У зв'язку з дуже великою кількістю жовтка у них виникає жовтковий мішок. Освіта жовткового мішка у плазунів на відміну від риб здійснюється значно швидше, і процес обростання жовтка йде одночасно з усіх боків, тоді як у костистих риб задній край бластодіска майже не приймає в цьому участі. Якщо стінка жовткового мішка у костистих риб утворена трьома зародковими листками, то у плазунів в зв'язку з розвитком амніотичної оболонки ектодерма зародка так само особистої участі в освіті стінки жовткового мішка і утворена лише внезародишевой мезодермою вісцерального листка спланхнотома і желточной ентодермою, т. Е. Двома зародковими листками. У плазунів ектодерма і парієтальних листок мезодерми утворюють серозную оболонку, яка, розташовуючись навколо зародка і його жовткового мішка, оберігає їх від пошкоджень.
У процесі ембріогенезу плазунів виникають три зародкові оболонки: амніон. або водна оболонка, серозна. або зовнішня, оболонка і аллантоіс. або сечовий мішок. Водна оболонка, виникає в процесі еволюції вперше у плазунів. Так як яйця плазунів не мають білка, то розвивається зародок прилягає до щільним і пружним подськорлупової оболонок. Він позбавлений можливості, як це спостерігалося у хрящових і костистих риб, підніматися над жовтком в процесі відокремлення тіла від околозародишевих частин бластодіска і занурюється в розріджений жовток. При цьому зародок плазунів прогинає шар клітин внезародишевой ектодерми, яка утворює навколо його тіла складки, звані амніотичної складками. Спочатку в жовток занурюється передня частина зародка, а амніотичні складки сходяться над ним і змикаються.
Процес змикання амниотических складок поширюється поступово на весь зародок у міру його занурення в жовток, в результаті чого утворюється амніотична порожнина. Лише на задньому кінці зародка амніотичні складки не замикаються і залишається вузький серозно-амниотический канал, що зв'язує амніотичну порожнину з серозної порожниною, т. Е. Простором, обмеженим серозної оболонкою. Зовнішній листок ектодерми амніотичної складки утворює серозную оболонку, а внутрішній - амниотическую оболонку.
Серозна і амніотична оболонки плазунів складаються спочатку лише з ектодерми, а Позазародкова мезодерма, представлена парієтальним листком спланхнотома, вростає пізніше між зовнішнім і внутрішнім листками внезародишевой ектодерми амніотичної складки. Клітини ектодерми амніотичної оболонки продукують амніотичну рідину, яка омиває зародок.
У плазунів при обростанні серозної оболонкою жовткового мішка утворюється проміжок між стінкою останнього і серозної оболонкою, який називають екзоцеломом або Позазародкова целомом. У екзоцелом вростає третя зародкова оболонка - аллантоіс, або сечовий мішок. У плазунів аллантоіс утворюється шляхом випинання нижньої, або черевної, стінки задньої кишки зародка. Стінка цього колбасовідное випинання складається з двох зародкових листків: кишкової ентодерми, яку зовні покриває вісцеральний листок мезодерми спланхнотома. У мезодермі алантоїса розташовується густа мережа кровоносних судин, що йдуть від тіла зародка. Швидко розростаючись в екзоцеломе, аллантоіс підростає до серозної оболонці, і його мезодерма зростається в місцях контакту з мезодермою серозної оболонки. Згодом аллантоіс заповнює всі проміжки між серозної оболонкою, амніоном і жовтковим мішком. Аллантоис виконує дихальну і трофічну функції, переносить солі кальцію. Основна функція алантоїса - видільна, оскільки в ньому накопичуються кінцеві продукти обміну речовин у вигляді сечової кислоти. В кінці ембріонального розвитку зародкові оболонки редукуються.
^ 3. Ембріогенез птахів
Розвиток птахів в ряді випадків схоже з розвитком плазунів. Дроблення яйцеклітини птахів неповне, дискоїдальне. При відкладанні яйця зародок знаходиться на стадії бластули або ранньої гаструли. В результаті дроблення утворюється дискобластула. Перша фаза гаструляції у птахів здійснюється шляхом деляминации, при якій виникають ектодерма і ентодерми (рисунок 2.2).
1 - клітини ектодерми; 2 - клітини ентодерми
Малюнок 2.2 - Перша фаза гаетруляціі у птахів
Друга фаза гаструляції у птахів відмінна від такої у плазунів. Бластодиск зародка птахів дуже розростається, і в центрі його виникає зародковий щиток, клітинний матеріал якого йде на побудову тіла. Клітинний матеріал зародкового щитка птахів у зв'язку з інтенсивним розмноженням клітин ектодерми починає рухатися двома потоками, праворуч і ліворуч від середньої сагітальній лінії до його заднього краю. Це рух клітинного матеріалу веде до подовження спочатку круглого зародкового щитка. На задньому кінці зародкового щитка клітинні потоки зустрічаються, повертають і починають рухатися вперед по середньої сагітальній лінії, утворюючи в цьому місці потовщений шар клітин, званий первинної смужкою. Передня частина первинної смужки утворює розширення, зване первинним або гензеновскім вузликом. Зустрічні потоки клітинного матеріалу в області первинного вузлика утворюють поглиблення, зване первинної ямкою. Посередині первинної смужки виникає поздовжнє поглиблення - первинна борозенки або первинний жолобок. Він є продовженням назад первинної ямки. Первинна ямка являє собою верхню, або спинну, губу, первинна борозенка - бічні губи, а кінець первинної борозенки є нижньою, або черевної, губою бластопора (рисунок 2.3).
I - зародковий диск (вид зверху); II - утворення мезодерми; 1 - жовток;
2 - зародковий диск; 3 - гензеновскій вузлик; 4 - ектодерма; 5 - первинна ямка;
6 - первинна смужка; 7 - ентодерми; 8 - клітини мезодерми
^ Малюнок 2.3 - Друга фаза гаструляції у птахів (ориг.)
Освіта мезодерми у другій фазі гаструляції здійснюється шляхом інвагінації клітинного матеріалу ектодерми через первинну ямку і первинну борозенку в простір між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками. Клітинний матеріал хордальной пластинки, що розташовується попереду від первинної ямки, починає підвертається і інвагініровать через первинну ямку вперед і вниз під ектодерму, формуючи головний, або хордальний, відросток, який росте між ектодерми і ентодерми. Через передню частину первинної борозенки починає інвагініровать вглиб, вперед і в сторони клітинний матеріал сегментированной мезодерми ектодермального походження. Сегментована мезодерма, розташовуючись по боках хорди, дає початок соміти. Клітинний матеріал, який інвагініруют в задній частині первинної борозенки і є похідним ектодерми, дає початок несегментірованной мезодермі.
Крім утворення мезодерми шляхом інвагінації у зародків птахів в області первинної борозенки, спостерігається вселення, або імміграція, клітинного матеріалу мезодерми з ектодерми. У міру инвагинации клітинного матеріалу хорди і мезодерми первинний вузлик і первинна ямка поступово переміщуються назад до черевної губі бластопора, через що первинна смужка коротшає і первинний вузлик виявляється у черевній губи бластопора, на задньому кінці зародка.
Після закінчення другої фази гаструляції зародок птахів стає тришаровим. Частина ектодерми, яка розташовується попереду від первинного вузлика, над хордою, дає початок нервової платівці, а вся інша ектодерма - епітелію шкіри. Закладка осьових органів і інших ембріональних зачатків у зародків птахів йде так само, як у плазунів.
В освіті провізорних органів птахів багато спільного з цими процесами у плазунів. Жовтковий мішок у зародків птахів виникає так само, як у зародків плазунів. У процесі ембріогенезу у зародків птахів з'являються три зародкові оболонки: амниотическая, серозна і аллантоіс. Освіта амніотичної і серозної оболонок у птахів відрізняється від таких у плазунів, так як між зародком і подськорлупової оболонкою яйця птахів розташовується товстий шар білка. Тому що розвивається зародок не розчиняється в жовток, а піднімається над ним. Внаслідок нерівномірного зростання країв бластодіска по обидва боки зародка виникає поглиблення, зване туловищной складкою, до складу якої входять Позазародкова ектодерма і парієтальних листок спланхнотома внезародишевой мезодерми (рисунок 2.4).
1 ектодерма; 2 - мезодерма; 3 - желточная ентодерми; 4 - кишкова ентодерми; 5 - вісцеральний листок спланхнотома; 6 - цілому; 7 - паріетальний листок спланхнотома; 8 - туловищная складка; 9 - майбутня амниотическая оболонка; 10 - майбутня серозна оболонка; 11 - амніотична складка;
12 - майбутня амніотична порожнина.
Малюнок 2.4 - ^ Освіта зародкових оболонок у птахо.