Кишечник тонкий і товстий, гістологія, цитологія та ембріологія
Анатомічно в тонкій кишці розрізняють дванадцятипалу кишку, худу кишку і подвздошную кишку. У тонкій кишці білки, жири, вуглеводи піддаються хімічній обробці.
Розвиток. Дванадцятипала кишка утворюється з кінцевого відділу передньої кишки початкового відділу середньої, з цих зачатків формується петля. Худа і клубова формуються з частини середньої кишки. 5-10 тижні розвитку: петля зростаючої кишки «виштовхується» з черевної порожнини в пуповину, а брижа підростає до петлі. Далі петля кишкової трубки «повертається» в черевну порожнину, відбувається її обертання і подальше зростання. Епітелій ворсинок, крипт, дуоденальні залози утворюються з ентодерми первинної кишки. Спочатку епітелій однорядний кубічний, 7-8 тиждень- одношаровий призматичний.
8-10 тиждень-освіту ворсинок і крипт. 20-24 тиждень-поява циркулярних складок.
6-12 тиждень-диференціювання епітеліоцитів, з'являються стовпчасті епітеліоцити. Початок плідного періоду (з 12 тижнів) - формування гликокаликса на поверхні епітеліоцитів.
5 тиждень - диференціювання келихоподібних екзокриноцитів, 6 тиждень - ендокріноцітов.
7-8 тиждень - освіту з мезенхіми власної пластинки слизової оболонки і підслизової основи, поява внутрішнього циркулярного шару м'язової оболонки. 8-9 тиждень - поява зовнішнього поздовжнього шару м'язової оболонки. 24-28 тиждень виникає м'язова пластинка слизової оболонки.
Серозна оболонка закладається на 5 тижні ембріогенезу з мезенхіми.
Будова тонкої кишки
У тонкій кишці розрізняють слизову оболонку, підслизову основу, м'язову і серозну оболонки.
1. Структурно-функціональною одиницею слизової оболонки є кишкові ворсинки - випинання слизової оболонки, вільно вдаються в просвіт кишки і крипти (залози) - поглиблення епітелію у вигляді численних трубочок, які перебувають у власній пластинці слизової оболонки.
Слизова оболонка складається з 3-х шарів - 1) одношарового призматичного Каемчатая епітелію, 2) власного шару слизової оболонки і 3) м'язового шару слизової.
1) В епітелії розрізняють кілька популяцій клітин (5): стовпчасті епітеліоцити, келихоподібних екзокріноціти, екзокріноціти з ацидофільні гранулами (клітини Панета), ендокріноціти, М-клітини. Джерело їх розвитку - стовбурові клітини, що знаходяться на дні крипт, з яких утворюються клітини-попередники. Останні, мітотичний ділячись, потім диференціюються в конкретний вид епітелію. Клітини-попередники, перебуваючи в криптах, переміщаються в процесі диференціювання до вершини ворсинки. Тобто епітелій крипт і ворсинок представляє єдину систему з клітинами на різній стадії диференціювання.
Фізіологічна регенерація забезпечується мітотичним поділом клітин - попередників. Репаративна регенерація - дефект епітелію також ліквідується розмноженням клітин, або - в разі грубого пошкодження слизової - заміщається сполучно-тканинних рубцем.
В епітеліальних пласті в міжклітинному просторі знаходяться лімфоцити, які здійснюють імунний захист.
Важливу роль у перетравлюванні і всмоктуванні їжі грає система крипта-ворсинка.
Кишкова ворсінка- з поверхні вистелена одношаровим призматичним епітелієм з трьома основними видами клітин (4 види): стовпчасті, М-клітини, келихоподібних, ендокринні (їх опис в розділі Крипта).
У базальної частини епітеліоцита - ядро, синтетичний апарат (рибосоми, гранулярна ЕРС). Лізосоми і секреторні везикули, що утворюються в області апарату Гольджи, переміщаються в апикальную частина і розташовуються під термінальною мережею.
Секреторна функція ентероцитів: продукція метаболітів і ферментів, необхідних для пристінкового і мембранного травлення. Синтез продуктів відбувається в гранулярних ЕРС, освіту секреторних гранул - в апараті Гольджі.
М-клітини - клітини з мікроскладкамі, різновид стовпчастих (Каемчатая) ентероцитів. Розташовуються на поверхні пеєрових бляшок і одиночних лімфатичних фолікулів. На апікальній поверхні мікроскладкі, за допомогою яких захоплюються макромолекули з просвіту кишки, формуються ендоцітозного везикули, які транспортуються до базальної плазмолемме, а далі в міжклітинний простір.
Келихоподібних екзокріноціти розташовані поодинці серед стовпчастих клітин. До кінцевого відділу тонкої кишки їх число збільшується. Зміни в клітинах протікають циклічно. Фаза накопичення секрету - ядра притиснуті до основи, близько ядра апарат Гольджі і мітохондрії. У цитоплазмі над ядром краплі слизу. Формування секрету відбувається в апараті Гольджі. В стадії накопичення слизу в клітці змінені мітохондрії (великі, світлі з короткими кристами). Після виділення секрету бокаловидная клітка вузька, в цитоплазмі немає гранул секрету. Виділилася слиз зволожує поверхню слизової, полегшуючи просування харчових частинок.
2) Під епітелієм ворсинки знаходиться базальнамембрана, за якої пухка волокниста сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки. У ній проходять кровоносні і лімфатичні судини. Кровоносні капіляри розташовуються під епітелієм. Вони вісцерального типу. Артеріола, венула і лімфатичний капіляр розташовуються в центрі ворсинки. В стромі ворсинки присутні окремі гладкі м'язові клітини, пучки яких оповиті мережею ретикулярних волокон, які пов'язують їх з стромою ворсинки і базальноїмембраною. Скорочення гладких міоцитів забезпечує «насосний» ефект і підсилює всмоктування вмісту міжклітинної речовини в просвіт капілярів.
Кишкова крипта. Відмінність від ворсинок - містить крім стовпчастих епітеліоцитів, М-клітин, келихоподібних ще - стовбурові клітини, клітини-попередники, що диференціюються клітини на різних стадіях розвитку, ендокріноціти і клітини Панета.
Клітини Панета розташовуються поодинці або групами на дні крипт. Секретують бактерицидну речовину - лізоцим, антибіотик поліпептидного природи - дефензіни. В апікальній частині клітини, сильно заломлюють світло, різко ацидофільні при фарбуванні гранули. У них білково-полісахаридних комплекс, ферменти, лізоцим. У базальної частини цитоплазма базофільні. У клітинах виявлено велику кількість цинку, ферментів - дегідрогеназ, дипептидаз, кислої фосфатази.
Ендокріноціти. Їх більше, ніж в ворсинках. ЄС-клітини секретують серотонін, мотілін, речовина Р. А-клітини - ентероглюкагон, S-клітини - секретин, I-клітини - холецистокінін і панкреозимин (стимулюють функції підшлункової залози і печінки).
Власна пластинка слизової оболонки містить велику кількість ретикулярних волокон, що утворюють мережу. З ними тісно пов'язані отростчатие клітини, що мають фібробластичних походження. Зустрічаються лімфоцити, еозинофіли, плазматичні клітини.
3) М'язова пластинка слизової складається з внутрішнього циркулярного (окремі клітини відходять у власну пластинку слизової оболонки), і зовнішнього поздовжнього шарів.
2.Подслізістая основа сформована пухкоїволокнистої неоформленої сполучної тканиною і містить часточки жирової тканини. У ній розташовуються судинні колектори і подслизистое нервове сплетіння.
Скупчення лімфоїдної тканини в тонкій кишці у вигляді лімфатичних вузликів і дифузних скупчень (пеєрових бляшок). Поодинокі на всьому протязі, а дифузні - частіше в клубової кишці. Здійснюють імунний захист.
3.Мишечная оболонка. Внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари гладкою м'язової тканини. Між ними прошарок пухкої волокнистої сполучної тканини, де судини і вузли нервового м'язово-кишкового сплетіння. Здійснює перемішування і проштовхування хімусу по ходу кишки.
4.Серозная оболонка. Покриває кишку з усіх боків, за винятком дванадцятипалої, покритої очеревиною тільки спереду. Складається з-тканинної пластинки (РСТ) і одношарового, плоского епітелію (мезотелію).
Особливістю будови є наявність дуоденальних залоз в підслизовій основі-це альвеолярно-трубчасті, розгалужені залози. Їх протоки відкриваються в крипти або біля основи ворсинок безпосередньо в порожнину кишки. Гландулоціти кінцевих отделов- типові слизові клітини. Секрет багатий нейтральними гликопротеидами. У гландулоцітамі одночасно відзначається синтез, накопичення гранул і виведення секрету. Функція секрету: травна - участь в просторової і структурної організації процесів гідролізу і всмоктування і захисна - оберігає стінку кишечника від механічних і хімічних ушкоджень. Відсутність секрету в химусе і пристеночной слизу змінює їх фізико-хімічні властивості, при цьому знижується сорбційна ємність для ендо- та екзогідролаз і їх активність. У дванадцятипалу кишку відкриваються протоки печінки і підшлункової залози.
Васкуляризация тонкої кишки. Артерії утворюють три сплетіння: міжм'язової (між внутрішнім і зовнішнім шаром м'язової оболонки), широкопетлистая - в підслизовій основі, узкопетлистой - в слизовій оболонці. Вениутворюють два сплетення: в слизовій оболонці і підслизовій основі. Лімфатичні судини - в кишкової ворсинки центрально розташований, сліпо закінчується капіляр. З нього лімфа відтікає в лімфатичне сплетення слизової оболонки, далі в підслизову основу і в лімфатичні судини, що знаходяться між шарами м'язової оболонки.
Іннервація тонкої кишки. Аферентна - м'язово-кишкове сплетення, яке утворено чутливими нервовими волокнами спінальних гангліїв і їх рецепторними закінченнями. Еферентна - в товщі стінки парасимпатическое м'язово-кишкове (найбільш розвинене в дванадцятипалій кишці) і подслизистое (мейснеровском) нервове сплетіння.
Пристінкових травлення, здійснюване на глікокаліксі стовпчастих ентероцитів становить близько 80-90% всього перетравлення (решта - порожнинне переварювання). Пристеночное перетравлення проходить в асептичних умовах і є високо зв'язаних.
Білки і поліпептиди на поверхні мікроворсинок стовпчастих ентероцитів перетравлюються до амінокислот. Активно всмоктуючись вони потрапляють у міжклітинний речовина власної платівки слизової, звідки дифундують в кровоносні капіляри. Вуглеводи перетравлюються до моносахаров. Також активно всмоктуються і надходять в кров капілярів вісцерального типу. Жири розщеплюються до жирних кислот і гліцеридів. Захоплюються шляхом ендоцитозу. В ентероцитах вони ендогенізіруются (змінюють хімічну будову відповідно до організмом) і ресинтезіруются. Транспорт жирів здійснюється переважно через лімфатичні капіляри.
Травлення включає подальшу ферментативну обробку речовин до кінцевих продуктів, їх підготовку до всмоктуванню і сам процес всмоктування. У порожнині кишки внеклеточное порожнинне травлення, біля стінки кишки - пристеночное, на апікальних частинах плазмолеми ентероцитів і їх глікокаліксі - мембранне, в цитоплазмі ентероцітов- внутрішньоклітинний. Під всмоктуванням розуміють проходження продуктів кінцевого розщеплення їжі (мономерів) через епітелій, базальнумембрану, судинну стінку і їх надходження в кров і лімфу.
Анатомічно в товстій кишці розрізняють сліпу кишку з червоподібного відростка, висхідну, поперечну, низхідну і сигмовидную ободочную і пряму кишки. У товстій кишці відбувається всмоктування електролітів і води, переварювання клітковини, освіта калових мас. Секреція келихоподібних клітинами великої кількості слизу сприяє евакуації калових мас. За участю кишкових бактерій в товстій кишці синтезуються вітаміни В12 і К.
Розвиток. Епітелій ободової кишки і тазової частини прямої кишки є похідним ентодерми. Розростається на 6-7 тижні внутрішньоутробного розвитку. М'язова пластинка слизової оболонки розвивається на 4 місяці внутрішньоутробного розвитку, а м'язова оболонка дещо раніше - на 3 місяці.
Будова стінки товстої кишки
Ободова кишка. Стінка утворена 4-ма оболонками: 1. слизова, 2. подслизистая, 3. м'язова і 4. серозна. Рельєф характеризується наявністю циркулярних складок і кишкових крипт. Ворсинки відсутні.
1. Слизова оболонка має три шари - 1) епітелій, 2) власну пластинку і 3) м'язову пластинку.
1) Епітелій одношаровий призматичний. Містить три види клітин: стовпчасті епітеліоцити, келихоподібних, недиференційовані (камбіальні). Стовпчасті епітеліоцити на поверхні слизової оболонки і в її криптах. Схожі з такими в тонкій кишці, але мають більш тонку покреслену облямівку. Келихоподібних екзокріноціти містяться у великій кількості в криптах, виділяють слиз. У підстави кишкових крипт лежать недиференційовані епітеліоцити, за рахунок яких відбувається регенерація стовпчастих епітеліоцитів і келихоподібних екзокриноцитів.
2) Власна пластинка слизової оболонки - тонкі сполучнотканинні прошарки між криптами. Зустрічаються поодинокі лімфатичні вузлики.
3) М'язова пластинка слизової оболонки виражена краще, ніж в тонкій кишці. Зовнішній шар поздовжній, м'язові клітини розташовані більш пухко, ніж у внутрішньому - циркулярному.
2.Подслізістая основа. Представлена РВСТ, де багато жирових клітин. Розташовуються судинні і нервове підслизисті сплетення. Багато лімфоїдних вузликів.
3. М'язова оболонка. Зовнішній шар поздовжній, зібраний у вигляді трьох стрічок, а між ними невелика кількість пучків гладких міоцитів, і внутрішній - циркулярний. Між ними пухка волокниста сполучна тканина з судинами і нервовим м'язово-кишковим сплетінням.
4. Серозна оболонка. Покриває різні відділи неоднаково (повністю або з трьох сторін). Утворює вирости, де знаходиться жирова тканина.
Виріст товстої кишки, вважається рудиментом. Але здійснює захисну функцію. Характерно наявність лімфоїдної тканини. Має просвіт. Інтенсивний розвиток лімфоїдної тканини і лімфатичних вузликів відзначається на 17-31 тижні внутрішньоутробного розвитку.
Власна пластинка слизової без різкої межі переходить в підслизову основу, де розташовані численні великі скупчення лімфоїдної тканини. У підслизовій основі розташовуються кровоносні судини і подслизистое нервове сплетіння.
М'язова оболонка має зовнішнє подовжній і внутрішній циркулярний шари. Зовні апендикс покритсерозной оболонкою.
Оболонки стінки ті ж: 1. слизова (три шари: 1) 2) 3)), 2. подслизистая, 3. м'язова, 4. серозна.
1. Слизова оболонка. Складається з епітелію, власної та м'язової пластинок. 1) Епітелій в верхньому відділі одношаровий, призматичний, в столбчатой зоні - багатошаровий кубічний, в проміжній - багатошаровий плоский незроговілий, в шкірній - багатошаровий плоский зроговілий. В епітелії зустрічаються стовпчасті епітеліоцити з покресленої облямівкою, келихоподібних екзокріноціти і ендокринні клітини. Епітелій верхньої частини прямої кишки утворює крипти.
2) Власна пластинка бере участь у формуванні складок прямої кишки. Тут розташовуються поодинокі лімфатичні вузлики і судини. Стовпчаста зона - залягає мережа тонкостінних кровоносних лакун, кров з них відтікає в гемороїдальні вени. Проміжна зона - багато еластичних волокон, лімфоцитів, тканинних базофілів. Поодинокі сальні залози. Шкірна зона - сальні залози, волосся. З'являються потові залози апокрінових типу.
3) М'язова пластинка слизової оболонки складається з двох шарів.
2. Підслизова основа. Розташовуються нервові і судинні сплетення. Тут знаходиться сплетіння гемороїдальних вен. При порушенні тонусу стінки в цих венах з'являються варикозні розширення.
3. М'язова оболонка складається із зовнішнього поздовжнього і внутрішнього циркулярного шарів. Зовнішній шар є суцільним, а потовщення внутрішнього утворюють сфінктери. Між шарами прошарок пухкоїволокнистої неоформленої сполучної тканини з судинами і нервами.
4. Серозна оболонка покриває пряму кишку у верхній частині, а в нижніх відділах сполучнотканинна оболонка.