Глюконеогенез - студопедія

Глюконеогенез - синтез глюкози з речовин невуглеводної природи, що протікає в основному в печінці, і, менш інтенсивно, - в кірковій речовині нирок і слизовій оболонці кишечника.

Функція глюконеогенезу - підтримання рівня глюкози в крові при тривалому голодуванні і інтенсивних фізичних навантаженнях. Постійне надходження глюкози в якості джерела енергії особливо необхідно для нервової тканини і еритроцитів.

Субстрати глюконеогенезу - ПВК, молочна кислота, гліцерин, амінокислоти. Їх включення в глюконеогенез залежить від фізіологічного стану організму.

Більшість реакцій глюконеогенезу є зворотними гликолизу. Вони катализируются тими ж ферментами, що і відповідні реакції гліколізу.

Три реакції гліколізу (гексокіназну (1), фосфофруктокіназная (3), піруваткіназная (10)) незворотні, і при глюконеогенезі на цих етапах працюють інші ферменти.

Синтез глюкози з ПВК.

1-ий етап - утворення фосфоенолпіруват з ПВК.

а) карбоксилирование ПВК під впливом піруваткарбоксілази з утворенням оксалоацетата в мітохондрії:

Піруваткарбоксілази - мітохондріальний фермент, аллостерическим активатором якого є ацетил-KоА. Для оксалоацетата мембрана мітохондрій непроникна, тому оксалоацетат в мітохондріях перетворюється в малатпрі участю мітохондріальної НАД-залежної малатдегідрогенази:

Малат виходить з мітохондрії через мітохондріальну мембрану в цитозоль, де під дією цитоплазматичної НАД-залежної малатдегідрогенази окислюється в оксалоацетат:

б) в цитоплазмі клітини протікає декарбоксилирование і фосфорилювання оксалоацетата з утворенням фосфоенолпіруват; фермент - фосфоенолпіруваткарбоксікіназа:

2-ий етап - перетворення фруктозо-1,6-бісфосфат у фруктозо-6-фосфат.

Фосфоенолпіруват в результаті оборотних реакцій гліколізу перетворюється у фруктозо-1,6-фосфат. Далі слід необоротна фосфофруктокіназная реакція гліколізу. Глюконеогенез йде в обхід цієї реакції:

3-ий етап - утворення глюкози з фруктозо-6-фосфату.

Фруктозо-6-фосфат перетворюється в глюкозо-6-фосфат, який дефосфоліріруется (реакція йде в обхід гексокіназну) під впливом глюкозо-6-фосфатази: