Глава 4 статика популяцій - мікроеволюція

статика популяцій

закон Харді # 151; Вайнберга

Генофонд локальної популяції зазвичай містить крім мономорфних різні поліморфні гени. У кожному даному поколінні алельних форми поліморфних генів представлені з деякою певною частотою. Так, наприклад, ген А, який має два алелі, А і а, може бути представлений в генофонді одного покоління в співвідношенні 70% алелей А і 30% алелей а. Які в такому випадку будуть очікувані частоти алелей в наступному поколінні?

У популяції диплоидного організму ці аллели містяться в гомозиготних і гетерозиготних генотипах АА, аа і Аа, які будуть зустрічатися в певних співвідношеннях в будь-якому даному поколінні. Вони служать батьківськими генотипами для наступного покоління. У зв'язку з цим виникає питання: які очікувані співвідношення генотипів у другому і в наступних поколіннях?

Очікувані частоти алелей і генотипів можна визначити за законом Харді # 151; Вайнберга. Цей закон діє за таких умов. Передбачається, що популяція досить велика, для того щоб помилки вибірки не чинили істотного впливу на частоти в послідовних поколіннях. Популяція ізольована, імміграція відсутня, складові популяцію особини вносять рівне число функціонуючих гамет; іншими словами, різні генотипи розмножуються однаково успішно. І нарешті, передбачається, що в популяції переважає випадкове схрещування.

Випадкове схрещування, або панмиксии, можна з рівним успіхом визначати в термінах особин або в термінах гамет. Якщо мати на увазі особин, то випадкове схрещування відбувається в тих випадках, коли особини з різною генетичною конституцією схрещуються незалежно від своїх генотипів. Наприклад, самка з генотипом АА може схрещуватися з самцями АА, Аа або аа, не проявляючи ніякого переваги до самцям якогось одного типу.

Панмиксии можна визначити точніше, якщо виходити з наявності в гаметную фонді безлічі гамет. У цьому сенсі випадкове схрещування означає, що будь-яка жіноча гамета з однаковою ймовірністю може бути запліднена чоловічий гаметой будь-якого типу і що ця ймовірність прямо пропорційна частоті чоловічих гамет даного типу в гаметную фонді. Коротше кажучи, гамети, що несуть різні алелі, з'єднуються в пари пропорційно їх відносним частотам в гаметную фонді. Особи, складові популяцію в кожному даному поколінні, є в такому випадку твори різних пар гамет, випадково витягнутих з гаметную фонду попереднього покоління.

У популяції, що відповідає зазначеним вище умовам, відповідно до закону Харді # 151; Вайнберга, частоти алелей будуть залишатися постійними з покоління в покоління, і при випадковому схрещуванні в одному поколінні генотипи досягнуто рівноважних частот, які збережуться надалі. Приклади, що ілюструють ці два узагальнення, розглядаються нижче.

частоти алелей

Закон сталості частот алелей ми проілюструємо кількісним прикладом. Припустимо, що популяція якогось диплоидного виду, поліморфного по гену А, в вихідному поколінні містить різні генотипи в наступному співвідношенні: 60% АА, 20% Аа і 20% аа. Простежимо за алелями А протягом двох поколінь.

1. Частоти алелей в першому поколінні. Оскільки частоти генотипів задані як

0.60 AA + 0.20Aa + 0.20 aa,

частоти алелей (q) в цьому поколінні повинні складати

Таким чином, частоти алелей в другому поколінні такі ж, якими вони були в першому поколінні,

Формула Харді # 151; Вайнберга

Формула Харді # 151; Вайнберга дає короткий і прямий спосіб обчислення очікуваних частот генотипів в випадково скрещивающейся популяції на підставі частот алелей в генофонді.

Розглянемо знову генофонд, що містить два алелі гена А Нехай р позначає частоту аллеля А, а q # 151; частоту аллеля а (причому р + q = 1). Випадкові поєднання гамет А і а дадуть при цьому зиготи в співвідношенні, що визначається за формулою квадрата двочлена (р + q) ². Іншими словами, рівноважна частота генотипів буде дорівнює:

p² AA,
2pq Aa,
q² aa

Застосувавши цю формулу в нашому попередньому прикладі (де q використовується в іншому значенні), можна шляхом простої операції отримати ті ж результати: якщо p = 0.70, то рівноважна частота AA = р² = 0.49. У тих випадках, коли поліморфізм пов'язаний з серією множинних алелів, формула Харді # 151; Вайнберга набирає вигляду квадрата многочлена. Для трьох алелей (A 1. A 2 і A 3) з частотами р, q і r, так що p + q + r = 1, рівноважна частота генотипів визначається за формулою квадрата тричлена (р + q + r) ².

ефекти інбридингу

У великій популяції за умови випадкового схрещування частоти генотипів швидко досягають рівноважного стану, яке зберігається в подальшому. Порушення випадковості схрещування викликають відхилення частот генотипів від рівноваги Харді # 151; Вайнберга.

Припустимо, що якась популяція в нульовому поколінні складається виключно з гетерозигот Аа. Розмноження відбувається шляхом самозапліднення. У першому поколінні популяція матиме наступний склад: 25% АА, 50% Аа і 25% аа. У наступних поколіннях скорочення класу гетерозигот триватиме з рівномірною швидкістю. Після самооплодотворения в семи поколіннях (т. Е. В 7-м інбредних поколінні) популяція буде містити майже 50% АА і майже 50% аа.

Частка гомозигот, що походять від предків, гетерозиготних по одному гену (А), після m поколінь самозапліднення визначається за формулою

В даному випадку після 7 поколінь самозапліднення очікувані частоти генотипів в 7-м інбредних поколінні, згідно з цією формулою, складуть

127/128 (AA + ас); 1/128 Аа.

Таким чином, в результаті інбридингу частоти генотипів змінюються в бік переважання гомозигот. Слід, однак, відзначити й інший аспект: інбридинг не впливає на частоти алелів. У нашому гіпотетичному прикладі частоти алелей становили 50% А і 50% а в 0-му поколінні і залишалися такими ж як в 1-м, так і в 7-м інбредних поколіннях

висновок

У великій полиморфной панміктіческой популяції, що складається з однаково життєздатних і однаково плідних особин, різні гомозиготні і гетерозиготні генотипи швидко досягають деяких рівноважних частот, що залежать від існуючих в популяції частот алелей. Частоти генотипів, досягнувши рівноваги Харді # 151; Вайнберга, залишаються потім постійними протягом усіх наступних поколінь при випадковому схрещуванні.

Частоти алелей у великій полиморфной популяції, що складається з однаково життєздатних і однаково плідних особин, зазвичай залишаються постійними з покоління в покоління. Це сталість не залежить від випадкового схрещування. Тому стосовно частотам алелей закон Харді # 151; Вайнберга носить більш загальний характер, ніж стосовно частотам генотипів, і в цьому своєму аспекті він має більш важливе значення для еволюційної теорії.

Необхідно перевіряти особливі умови, необхідні для дії закону Харді # 151; Вайнберга. Ці умови виключають будь-які чинники, що впливають на частоту генів, крім самого процесу відтворення генів. До тих пір поки рівень мінливості в генофонді визначається відтворенням генів як таким, цей рівень залишається постійним і незмінним в ряду послідовних поколінь.

Така статика популяцій. Зміна рівня мінливості в популяціях # 151; динамічна сторона проблеми # 151; вимагає дії специфічних чинників або сил. Це чинники мікроеволюції, які ми розглянемо в наступному розділі.