Глава 18 фенотипічні модифікації - придбані ознаки

фенотипічні модифікації

Що таке набутий ознака?

Теорія спадкування придбаних ознак користувалася загальним визнанням протягом більшої частини історії біології # 151; починаючи від стародавніх греків і до XIX в. (Zirkle, 1946 *). Її брали і Ламарк, і Дарвін. Хибність цієї доктрини продемонстрував Вейсман в кінці XIX в. і представники класичної генетики # 151; на початку XX ст. Прихильники традиційної точки зору, проте, не визнали своєї поразки. Ця концепція продовжувала впливати на багато областей науки до середини XX в. Дискусії з цього питання, розпочавшись з появою ключових робіт Вейсмана (Weismann, 1889 # 151; тисяча вісімсот дев'яносто два; тисяча вісімсот дев'яносто два *), не припинялися до недавнього часу.

Одним з факторів, що сприяли продовження дискусій, була подвійність, притаманна традиційної концепцій придбаних ознак. Деякі придбані ознаки дійсно передаються у спадок (наприклад, спадкові інфекційні захворювання), тоді як інші придбані ознаки, звані тепер фенотипическими модифікаціями, не успадковуються.

Часто вказують, що чітке морфологічне поділ зародкової плазми і соми далеко не універсально. Подібне розділення дійсно має місце в різних групах безхребетних тварин, але відсутня в інших царствах (див. Buss, 1983 *). Так, у рослин з однієї точки зростання розвиваються як вегетативні, так і репродуктивні органи. Подібні невідповідності викликали незадоволеність теорією зародкової плазми.

Вейсман (1892 *) розумів це складне становище і намагався подолати його. Він вказував також, що уявлення про неуспадковане соматогенних варіацій, мабуть, справедливо стосовно до всіх груп організмів, включаючи рослини (Weismann, 1889 # 151; 1 892 *). У цьому він був не зовсім правий.

У ранній період розвитку генетики вейсмановское поділ на зародкову плазму і сому поступилося місцем поділу на генотип і фенотип (Johannsen, 1911 *). перше розмежування # 151; чисто морфологічний і не має загального застосування, а друге # 151; генетичне і може бути застосовано до всього живого. Поділ на генотип і фенотип дозволяє прояснити проблему спадковості. Ознаки, детермініруемие недавно придбаним генетичним матеріалом соматичних тканин, можуть бути спадковими, якщо ці тканини потім беруть участь в створенні репродуктивних клітин, що цілком можливо у рослин. Що ж стосується фенотипічних ознак, то вони ніколи не успадковуються, а тому фенотітіпческіе модифікації також не передаються у спадок.

Басс (Buss, 1983 *) недавно привернув увагу до одного передбачуваного вади в синтетичної теорії еволюції. Він розмірковує так. Синтетична теорія зосереджена на генетичні відмінності між особинами і нехтує генетичною мінливістю соматичних тканин в межах окремих особин, вважаючи, що такі зміни ніколи не успадковуються. Це припущення в свою чергу базується на теорії зародкової плазми Вейсмана, яка непридатна до багатьох великих груп. Синтетична теорія потребує змін, з тим щоб в ній враховувалася можливість успадкування деяких типів соматичної мінливості (Buss, 1983 *).

Помилка Басса виникає з прийнятої ним передумови, що синтетична теорія спирається на вейсмановскіе уявлення про спадковість, тоді як вона грунтується на поділі генотипу і фенотипу.

Отже, слід розрізняти придбані ознаки двох типів: 1) фенотипічні ознаки, що визначаються знову придбаним генетичним матеріалом, і 2) ознаки, що виникають в результаті фенотипічних реакцій на зовнішні чинники, т. Е. Іншими словами, фенотипічні модифікації. Перші можуть передаватися у спадок, а другі не успадковуються. Ці два типи придбаних ознак грають зовсім різні ролі в еволюції.

Ми розглянемо їх окремо. Фенотипічні модифікації обговорюються в цьому розділі, а ефекти придбаного генетичного матеріалу # 151; в гл. 19.

Фенотипическая пластичність

генотип # 151; це сукупність всіх генів даного організму, а фенотип # 151; сукупність його ознак і властивостей. Від генотипу до фенотипу ведуть тривалі і складні процеси дії генів і розвитку. Ці процеси протікають в певному середовищі і знаходяться під її впливом. Фенотипічніпрояв ознаки є, таким чином, результат дії двох наборів факторів: генотипических детермінант і умов середовища, в якій відбувається розвиток.

Будь-генотип здатний дати початок певному спектру фенотипів, кожен з яких реалізується в певних умовах середовища. У цьому сенсі генотип можна уявити собі як «норму реакції» (Johannsen, 1911 *). Іншими словами, дія генотипу не можна вважати ні жорстко визначеним, ні необмеженим: генотип може детермінувати ряд фенотипічних ознак в межах, встановлених самим генотипом (Johannsen, 1911 *).

Діапазон фенотипической мінливості довжини волоті і термінів цвітіння в різних середовищах було виміряно в різних «сім'ях» однорічного рослини # 151; багаття м'якого (Bromus mollis) (Jain, 1978 *). Між «сім'ями» були виявлені великі відмінності за ступенем фенотипической пластичності. Деякі генотипи породжують вкрай різноманітні фенотип; інші генотипи дають фенотип з більш вузьким діапазоном різноманітності.

Широкий спектр фенотипічних проявів легко продемонструвати у рослин, здатних до вегетативного розмноження. Для цього достатньо взяти одну рослину, розділити його на частини і розмножувати ці частини при різних умовах середовища в фітотроні або в вегетационном будиночку.

Хорошим прикладом служить експериментальне вивчення реакцій на зовнішні умови у складноцвітих групи Achillea millefolium (Clausen, Keck, Hiesey, 1948 *), багаторічних трав'янистих рослин, які можна розмножувати вегетативним шляхом. У Пасадені (шт. Каліфорнія) частини одного і того ж рослини вирощували в різних камерах фітотронах, а також у відкритому грунті взимку. Регульовані середовища розрізнялися за тривалістю світлового періоду, денним і нічним температурам.

У типовому експерименті шість частин однієї рослини Achillea borealis з Сьюарда (Аляска) вирощували протягом 3.5 міс в п'яти регульованих середовищах в фітотроні і в шостий середовищі # 151; відкритому грунті. Різні ростові реакції, що спостерігалися до кінця експериментального періоду, зображені на рис. 18.1. Генотип цієї рослини забезпечував хороший зростання в одних умовах (довгі теплі дні) і слабке зростання в інших (короткі дні). Інші генотипи цього ж виду реагували на ці умови по-іншому (Clausen, Keck, Hiesey, 1948 *).

Пристосовні властивості фенотипических модифікацій

Фенотипічні реакції на нормальні зміни середовища зазвичай носять пристосувальний характер. Це можна бачити на прикладі листя рослин, що знаходяться на світлі і в тіні. У листя, що знаходяться в тіні ( «тіньові листя»), площа поверхні більше, що збільшує їх фотосинтетичну здатність і компенсує нижчу освітленість, тоді як у листя, які перебувають на сонці ( «сонячні листя»), площа поверхні менше, що знижує транспірацію і втрати води. Один і той же генотип здатний забезпечити розвиток листя цих двох типів в умовах сильної і слабкої освітленості. Генетично детермінована здатність рослини до таких різних фенотіпческім реакцій дає йому можливість пристосовуватися до варьирующим умов освітлення.

Мал. 18.1. Ростові реакції окремих частин однієї рослини Achillea borealis з Сьюарда (Аляска) в шести різних умовах. Перше число # 151; денна температура, а друге # 151; нічна. Тривалість періоду зростання становила 3.5 міс. (Clausen, Keck, Hisey, 1948. *)

Діапазон фенотіпческой модифікованості в різних великих групах вищих організмів дуже різний. Вищі рослини, і зокрема трав'янисті рослини, характеризуються великою фенотипической пластичністю. Протилежну крайність представляють комахи, що відрізняються вкрай низькою фенотипической гнучкістю.

Ці відмінності в пластичності безпосередньо пов'язані з відмінностями в типах розвитку цих двох груп. Рослинний організм розвивається з точок зростання, які піддаються сильному впливу факторів середовища, що переважають в період формування його нових частин, так що «сонячні листя» з'являються на яскравому світлі, а «тіньові листя» # 151; при слабкому освітленні і т. д. На відміну від цього організм дорослої комахи розвивається всередині твердого зовнішнього скелета, який формується на одній з попередніх стадій розвитку. Головні зовнішні властивості організму комахи закладаються задовго до того, як вони набувають функціональне значення, і встигають прийняти остаточну форму на той час, коли вони можуть бути використані.

Крім цих відмінностей в типах розвитку між рослинами і комахами існують більш глибокі відмінності в стратегіях пристосування особин до вагається умов середовища. Комахи рухливі, а рослини прикріплені до певного місця. Дорослі комахи в певних межах можуть пристосовуватися до змінних факторів середовища, переходячи в більш тепле місце в холодну погоду або в більш вологе # 151; при посухи, т. е. вибираючи собі найбільш підходяще місце проживання. Рослина ж, що утримується на одному місці корінням, не має вибору; для нього головним засобом індивідуального пристосування до змін середовища служить здатність до фенотвпіческім модифікаціям.

Як типи фенотипических модифікацій, так і діапазон фенотипической мінливості залежать від потреб організму. Тому цілком можливо, що генотипи піддавалися відбору на здатність до прояву пристосувальних фенотипических реакцій при зміні умов середовища.

Роль фенотипических модифікацій в еволюції

Фенотипічні модифікації охороняють окремий організм від стресових впливів середовища і в тій мірі, в якій це вдається, створюють буфер, що протистоїть відбору, який визначається середовищем. Теоретично популяція, що складається з генотипів, здатних забезпечити повний спектр пристосувальних фенотипических реакцій, зовсім не повинна реагувати на тиск природного відбору. Практично фенотипическая пластичність стримує селективну дію середовища.

Завдяки фенотипической пластичності популяція може вижити в середовищі, що змінилася несприятливим чином. Затримка Елімінується дії відбору дає популяції більше шансів на придбання нових генетичних варіацій в результаті мутагенезу, потоку генів і рекомбінації, за допомогою яких вона може створити генотип, відповідний нової несприятливому середовищі. Цю непрямий зв'язок між фенотипическими модифікаціями і розвитком нових адаптивних ознак називають ефектом Болдуіна (Simpson, 1953b *).