Гіалоплазма і органели

Гіалоплазми І органел

Терміни гіалоплазма (від hyaline - прозорий), основна плазма, матрикс цитоплазми, або цитозоль, позначають дуже важливу частину клітини, її справжню внутрішню середу. Гіалоплазму досить просто отримати у вигляді фракції. Для цього шляхом диференціального центрифугування облягають з гомогенатов клітин все важкі компоненти аж до рибосом. Надосадова рідина в цьому випадку і являє собою розчинний компонент цитоплазми - цитозоль, або гіалоплазму. Цитозоль - не просто розбавлений водний розчин; його склад дуже складний, а консистенція наближається до гелю (желе). Гелі - це структуровані колоїдні системи з рідким дисперсним середовищем. Частинки дисперсної фази з'єднані між собою в рихлу просторову сітку, яка містить в своїх осередках дисперсне середовище, позбавляючи плинності систему в цілому. Гель гіалоплазми, або цитозоль, відноситься до так званих тиксотропним гелям, які під впливом зовнішніх умов (температура, тиск) або внутрішніх чинників (факторів стабілізації або деполімеризації) можуть змінювати свій агрегатний стан і переходити в менш в'язку, більш рідку фазу - в золь ( розчин). Такі переходи гель-золь дуже характерні для гіалоплазми. Наприклад, при високих гідростатичних тисках цитоплазма НЕ ущільнюється, а можна зупинити розріджується. Окремі зони гіалоплазми можуть змінювати свій агрегатний стан в залежності від умов або від функціональної завдання. Відомо, що окремі молекули білків-тубулінів можуть бути дисперговані в гіалоплазме, але в певні моменти вони починають збиратися і будувати довгі трубчасті структури - мікротрубочки. Цей процес самозборки микротрубочек звернемо: при зміні умов життя клітини (підвищення тиску або зміна проникності мембран клітини) мікротрубочки розпадаються до мономерних молекул тубулінів. Таким же чином в безструктурної, на перший погляд, гіалоплазме можуть виникати і розпадатися різні фібрилярні, нитчасті комплекси білкових молекул.

Подібні гель-золь-переходи можуть визначатися також іншими білками, наприклад актином, кількість якого в деяких нем'язові клітинах може досягати 10%. При взаємодії фибриллярного актину з білками типу фімбріна відбувається стабілізація гелю, а при зв'язуванні з білками, активність яких залежить від концентрації Са 2+ (гельзолін), відбуваються фрагментація фібрил і перехід всієї системи в рідкий стан (золь). Таким шляхом може змінюватися стан цитоплазми в різних ділянках клітини, що забезпечує рух всієї клітини або окремих її внутрішньоклітинних компонентів.

Функціональне значення гіалоплазми дуже велике. У ній локалізовані ферменти, що беруть участь в синтезі амінокислот, нуклеотидів, жирних кислот, в метаболізмі цукрів. У гіалоплазме відбуваються синтез і відкладення запасного полісахариду глікогену, накопичення запасних жирових крапель, що складаються з триацилгліцеридів. Тут же здійснюються процеси гліколізу і синтез частини АТФ. У гіалоплазме на рибосомах і полірібосомамі, не пов'язаних з мембранами, синтезуються білки, необхідні клітинам для підтримання її життєдіяльності, для побудови її органел. Тут же відбуваються активація амінокислот за допомогою специфічних ферментів і зв'язування їх з трансферними РНК. У цитоплазмі також здійснюється модифікація ферментів (наприклад, фосфорилювання), що призводить до їх активації або до інактивації, відбувається деградація - розщеплення білків, за допомогою специфічних протеїназ та ін.

У цитозолі на розташованих там рибосомах синтезуються білки, які транспортуються в різні ділянки клітини, а також всі білки клітинного ядра, велика частина білків мітохондрій і пластид, основні білки пероксисом. Ці групи білків мають свої сигнальні амінокислотні послідовності, які пізнаються відповідно ядерними порами або мембранами, що дозволяє цим білкам транспортуватися через мембрани і потрапляти всередину мітохондрій, пластид, пероксисом.

Синтез секреторних білків, білків лізосом, позаклітинного матриксу також починається в гіалоплазме, але після контакту з мембранами шорсткогоЕПР комплекс рибосома - інформаційна РНК - пептид виявляється пов'язаним з мембранами, а синтезується білок котрансляціонно переноситься через мембрану і виявляється в порожнині мембранних вакуолей.

Крім структурних білків і ферментів в цитоплазмі в розчиненому стані міститься величезна кількість амінокислот, нуклеотидів та інших будівельних блоків біополімерів, а також безліч метаболітів - проміжних продуктів, що виникають при синтезі і розпаді макромолекул.

Гіалоплазма містить велику кількість іонів неорганічних сполук, таких як Na +. K +. Ca 2+. Cl -. HCO3 -. НРО4 2- і ін. При цьому концентрація цих іонів строго детермінована і регулюється мембранними компонентами клітини.

Формально за морфологічними ознаками обов'язкові компоненти цитоплазми - органели, або органели, можна розділити на дві групи: мембранні та немембранні. Мембранні органели також представлені двома варіантами: одномембранні і двумембранние. До перших відносяться органели вакуолярної системи - ендоплазматичнийретикулум, апарат Гольджі, лізосоми, пероксисоми і інші спеціалізовані вакуолі, а також плазматична мембрана. До двумембранним органел відносяться мітохондрії і пластиди, а також клітинне ядро. До немембранні органел належать рибосоми, клітинний центр тварин клітин, постійно присутні в клітинах. Виразність елементів клітинного скелета - цитоскелету, постійної компоненти клітини - може значно змінюватися протягом клітинного циклу: від повного зникнення одного компонента (наприклад, цитоплазматичні мікротрубочки під час мітозу) до появи нових структур (веретено мітозу).

Загальною властивістю мембранних органел є те, що вони побудовані з ліпопротеїдних плівок, або перетинок, - тонких шарів, що замикаються самі на себе так, що вони утворюють замкнуті порожнини і тим самим поділяють цитоплазму на групу різних відсіків. Внутрішній вміст цих відсіків, або вакуолей, завжди відрізняється від вмісту гіалоплазми. Товщина таких плівок-мембран дуже мала - близько 7-10 нм, їх маса становить близько 4% від маси клітини, але дуже значна площа клітинних біомембран. Так, гепатоцит, що має в поперечнику близько 20 мкм і займає обсяг близько 5000 мкм 3. оточений мембраною із загальною площею 2200 мкм 2. Загальна площа його внутрішньоклітинних мембран в 50 разів більше і становить 110 000 мкм 2 (!). В електронному мікроскопі цитоплазма клітин представляється як би заповненої піною з замкнутих мембранних бульбашок, що мають різну форму: округлі вакуолі, плоскі замкнуті мішечки, покручені трубки і т.д. (Рис. 115). У гепатоците на частку плазматичноїмембрани припадає приблизно 2% від всіх клітинних мембран, на вакуолярного систему - 58, на мітохондрії - 40, на внутрішню мембрану ядра - близько 0,2%. З наведених даних видно, що мембрани клітини, або біомембрани, є одним із перших місць у структурній і функціональній організації клітини.